Werner Nachtigall

Die Kinematik der Schlagflügelbewegungen von Dipteren Methodische und analytische Grundlagen zur Biophysik des Insektenflugs

Zusammenfassung1.Methoden und Deskriptionssysteme wurden entwickelt, mit denen sich die vorhandenen Fälle des Insektenflugs erforschen und beschreiben lassen.2.Unphysiologischer ortsfester Flug ohne Anströmung und der physiologische „freie“ Flug, wie er vor dem Windkanal eingestellt werden kann, unterscheiden sich in einer Reihe kinematischer Parameter. Alle zur vollständigen Beschreibung nötigen Parameter werden als Zeitfunktionen quantitativ gegeben.3.Die Biegeschwingung des Flügels kann möglicherweise durch ein Resonanzsystem gesteuert werden.4.Die Drehschwingung des Flügels (Anstellwinkelverstellung) wird aktiv durch Muskelkraft und Gelenkführungen gesteuert. Sie verstellt den aerodynamischen Anstellwinkel so, daß er in jedem Bahnpunkt optimal ist.5.Beim Abschlag ist die morphologische Unterseite, beim Aufschlag die morphologische Oberseite die aerodynamische Druckseite.6.Während des Abschlags wird der Hauptauftrieb, jedoch nur im mittleren Teil Vortrieb erzeugt. Wahrend der ersten Hälfte des Aufschlags wird neben leichtem Auftrieb in der Hauptsache Vortrieb erzeugt. Die zweite Hälfte erzeugt keine aerodynamisch günstigen Luftkräfte.7.Die träge Rumpfmasse verhindert jede Schwankungsbewegung des Tieres.8.Die Umklappbewegungen an den Umkehrpunkten der Flügel werden aktiv gesteuert und laufen unter geringstmöglichen Luftkraftverlusten ab.9.Luftkräfte beeinflussen Form und Zeitverlauf der Flügelschwingung.10.Die Flügel führen keine einfache harmonische Schwingung aus.11.Sekundärschwingungen mit zehnmal höherer Frequenz und Abknickbewegungen an den Flügeln werden statisch ertragen.Summary1.Methods and systems of description were developed which allow the investigation and description of different kinds of insect flight.2.Unphysiological flight in fixed position in still air and the physiological case of “free flight” as it can be induced by wind tunnels show a number of different kinematic parameters. All the parameters necessary for a complete description are given quantitatively as functions of time.3.Up and down oscillation of the wing is possibly steered by a resonance system.4.The twisting oscillation of the wing (adjustment of the angle of attack) is steered actively by muscular forces and by the special construction of the joint. It keeps the angle of attack optimal at each point of the wings path.5.The morphological lower and upper side of the wings represent the aerodynamical pressure side during the downstroke and upstroke respectively.6.During the downstroke the main lift is generated, but only during the midstroke any thrust. During the first half of the upstroke much thrust is generated in addition to small lift. The second half does not generate aerodynamically useful forces.7.The inertia of the mass of the body prevents the insect trunk from any oscillation.8.Twisting motion at the upper and lower end-points of the wingstroke are steered actively. They result in only little losses of air forces.9.Air forces influence shape and time course of the wings oscillation.10.The time function of the wing motion is not harmonic.11.Secondary vibrations of tenfold higher frequencies and motions during which wings are sharply bent back are tolerated staticly.

Funktionelle Morphologie, Kinematik und Hydromechanik des Ruderapparates von Gyrinus

Zusammenfassung1.Als Grundlage für die Bearbeitung des eigenartigen Oberflächenschwimmens der Gyriniden wird die Wirkungsweise ihres Ruderapparats quantitativ analysiert. Dazu werden kinematische Meßwerte aus Makro-Hochfrequenzfilmen (800 Bilder/sec) mit dynamischen Meßwerten aus Strömungsversuchen kombiniert. Zur Bewegungsregistrierung wird eine Zeitlupenkamera und eine Beleuchtungseinrichtung höchster Leuchtdichte entwickelt.2.Die funktionell-morphologischen, kinematischen und hydromechanischen Besonderheiten des Ruderapparats werden herausgestellt und mit denen der Dytisciden verglichen. Die Ruder von Gyrinus und Acilius arbeiten nach dem gleichen Funktionstyp, aber mit verschiedenen Bau- und Bewegungsmerkmalen.3.Die geometrischen Größen der Beinglieder und Gesamtbeine werden gemessen und die morphologischen Grundlagen zur Schubvergrößerung und Gegenschubverminderung herausgestellt. Es sind dies besonders die Wechsel in Stirnfläche, Oberfläche und Drehabstand der Einzelglieder.4.Die funktionelle Ausbildung der Gelenke und Muskeln, die Einlenkung und Einstellbewegungen der Schwimmblättchen werden diskutiert.5.Die Kinematik der Bewegung wird genau beschrieben und in drei funktionell verschiedene gleichlange Phasen unterteilt, die graphisch quantitativ dargestellt werden. Die Schlagfrequenz der Metapodien ist 50 Hz(!); die Mesopodien schlagen mit halber Frequenz.6.Die hydromechanische Rolle der einzelnen Beinglieder bei der Schuberzeugung und besonders die vortriebstechnische Bedeutung der Schwimmblättchen wird analysiert. Die Schwimmblättchen liefern 52% des Gesamtschubs. Das Gyrinusbein wird als Bautyp dem schwimmhaarbesetzten Acilius bein gegenübergestellt.7.Durch graphische Analyse werden die hydrodynamischen Besonderheiten und die Wirkungsgrade des Ruderapparats geklärt. Der Gegenschub beim Vorziehen beträgt nur etwa 1/40 des Schubs beim Ruderschlag. Von der Gesamtschwimmkraft werden 96%(!) in Ruderschlagskraft umgewandelt, davon wieder 87% in Vortriebskraft. Mit einem Gesamtwirkungsgrad von ηR= 0,84 übertrifft das Beinruder von Gyrinus die vergleichbaren technischen Maschinen und ist der beste nach dem Widerstandsprinzip arbeitende Vortriebsapparat, der im Tierreich verwirklicht ist.Summary1.The mechanism of the rowing apparatus of Gyrinidae is quantitatively analysed as a basis for the study of its strange movements on the water surface. Datas from high-frequency cinematographs (800 pictures/sec.) are combined for this purpose with dynamic datas from flow experiments.2.The functional-morphological, cinematic and hydromechanic features of the rowing apparatus are described and also compared with those of Dytiscidae. The oars of Gyrinus and Acilius function in the same way but with different characteristics in anatomy and movements.3.The dimensions of the whole legs and their single parts are measured. The morphological basics of increase of propulsion and decrease of counterdrive are given in detail. The changes in frontal area, surface and distance from the axis of rotation of the single rigid parts are most important.4.Functional formation of rigid parts and muscles as well as attachment and spreading movements of swimming blades are discussed.5.Cinematics of leg movement are described in detail and presented graphically quantitatively. They are devided into three phases of equal duration, but different function.6.The role of single parts of the leg in generating thrust, especially with respect to the swimming blades is analysed. The swimming blades contribute 52% of the whole propulsion-force. The leg of Gyrinus is compared with the swimming hair carrying Acilius-leg.7.Hydrodynamical specialties and efficiency factors of the rowing apparatus are investigated by graphical analysis. The counterthrust in drawing forward is only about 1/40 of the thrust during the backward stroke. 96%(!) of the whole swimming-power is changed into oar-stroking force; from this value again 87% ist converted into thrust. So with a total efficiency factor of ηR= 0,84 the oar-leg of Gyrinus excedes the comparable technical machines. It is the best thrust apparatus in the animal kingdom making use of the resistance principle, that its known.

Über Kinematik, Dynamik und Energetik des Schwimmens einheimischer Dytisciden

Zusammenfassung1.Zur Analyse des Schwimmvorgangs bei Dytisciden habe ich eine hochfrequenzkinematographische Methodik für den Makrobereich entwickelt, sowie einige Strömungsapparate gebaut.2.Der abgeplattete Acilius-Rumpf erreicht bei bester Strömungsanpassung (cw=0,23) vorzügliche Schwimmstabilität.3.Die — ausführlich diskutierte — Kinematik der Meso- und Metapodien ergibt zusammen mit der morphologischen Ausbildung ausgezeichnete Anpassung an das flüssige Medium und besonders an den speziellen Verwendungszweck. Meso- und Metapodien haben verschiedene Aufgaben.4.Es wurden die Schwimmgewohnheiten, -geschwindigkeiten und-parameter von Acilius analysiert und ihre Zweckmäßigkeit bewiesen.5.Den hohen Wirkungsgrad der Vortriebserzeugung durch die Metapodienschwingung habe ich diskutiert und im wesentlichen auf den Schwimmhaareffekt zurückgeführt. Die Wirkungsweise der Schwimmhaare wurde genau untersucht.6.Je größer die eingesetzte Lokomotionskraft ist, desto besser wird sie ausgenutzt.7.Die Größe der von Acilius produzierten mechanischen Energie gegen die insgesamt zur Verfügung stehende Energie wurde berechnet und der Energieverbrauch bei verschiedenen Schwimmgewohnheiten festgestellt.8.Bei der normalen Lokomotionsform fällt der Lokomotionsenergieverbrauch kaum ins Gewicht. Im Notfall kann eine große Energie für blitzschnelles Schwimmen eingesetzt werden, die durch die Leistungsfähigkeit der Ruderorgane gut ausgenutzt wird.9.Bei v=25,7 cm/sec ist der Arbeitsumsatz von Acilius gleich dem Ruheumsatz, wonach selbst sehr schnelle Schwimmgeschwindigkeiten den Energiehaushalt nicht übermäßig beanspruchen.10.Bei der Analyse der Unterwasser-Steuerung ergaben sich etwa 12 Grundsteuerungsmöglichkeiten, die auf verwickelte Weise kombiniert werden können.11.Bei sehr verschieden großen Dytisciden läßt sich bei weitgehender morphologischer und biologisch-ökologischer Ähnlichkeit mehrminder konstante Relativgeschwindigkeit nachweisen.12.Von verschieden großen Dytisciden sind die kleinen Hydroporinen dynamisch und energetisch am günstigsten gestellt. Dytiscus hat die obere, energetisch sinnvolle Körpergröße erreicht.Summary1.For the analysis of the swimming process in Dytiscidae I developed a special high-frequency cinematographic produce, and I built some current apparatus.2.The flattened Acilius torso allowes superior swimming stability with the best current adaptation (cw=0,23).3.The cinematic of the meso- and metapodien. previously discuted in detail, yields, together with the morphological development, excellent adaptation to the fluid medium and particularly to the special purpose of application. Meso- and metapodien have different tasks.4.The swimming habits, -speeds and -parameters of Acilius were analysed and their usefulness shown.5.I discuted the high degree of efficiency of production of forward drive through the swinging of the metapodien and attributed it essentially to the swim-hair effect. The method of operation of the swimming-hairs was carefully investigated.6.The greater the applied power of locomotion is, the better is it made use of.7.The amount of mechanical energy produced by Acilius was calculated against the entire energy at disposal, and the consumation of energy in different swimming habits was determined.8.In the normal form of locomotion the consumption of locomotion energy is negligible. In a case of emergency considerable energy can be applied for extremely fast swimming, which is made good use of through the efficiency of the swimming organ.9.At v=25,7 cm/sec the work turn-over of Acilius is equal to the resting turn-over, according to which the very fast swimming speeds do not make immediate claim on the household of energy.10.In the analysis of the underwater-steering about twelve possibilities of basic-steerings were found, which can be combined in an involved way.11.In Dytiscidae of markedly different sizes a more or less constant relative speed was shown in extensive orphological and biological similarity.12.Of the different sized Dytiscidae the small Hydroporinae are best equipped dynamically and energetically. Dytiscus has attained the superior, energetically meanfull bodysize.

Die Strmungsmechanik des Dytiscus-Rumpfes

Zusammenfassung1.Drei Typen von Strömungskanälen für Widerstandsmessungen an kleinen Objekten, und die verwendeten strömungsmechanischen Meß-methoden werden beschrieben.2.Der Begriff „Widerstandsbeiwert“ cw wird definiert. Kleiner cw-Wert bedeutet hydrodynamisch günstige Rumpfgestaltung.3.Dytiscus beläßt beim langsamen Schwimmen das Vorderende nach abwärts geneigt („Ruhestellung“); beim schnellen Schwimmen hebt er Kopf+Prothorax an („Schwimmstellung“).4.Der Widerstandsbeiwert für Schwimm- und Ruhestellung nimmt mit steigender Schwimmgeschwindigkeit (20 bis 100 cm/sec) um 0 bis 20% ab.5.Der Widerstandsbeiwert ist bei der Ruhestellung am größten und verringert sich bei der Schwimmstellung um durchschnittlich 10% (größ-ter Wert: 30%), mit angelegten Propodien um weitere 9%.6.Die Antennen beeinflussen die Rumpfumströmung.7.Die Widerstände steigen streng quadratisch mit der Geschwindigkeit.8.Die Umströmungsverhältnisse werden an Hand von Stromlinienbildern diskutiert.9.Die Widerstandsbeiwerte sind stark vom Anstellwinkel α der Käferlängsachse zur Anströmung (=Bewegungsrichtung) abhängig. Sie sind minimal bei α=0° bis +10° und steigen beim Aufrichten (α positiv) und Neigen (α negativ) mit verschiedener Steilheit an. Bei mittleren positiven und negativen Anstellwinkeln zeigen sie charakteristische Unstetigkeiten (Zwischenmaxima), die in gesetzmäßiger Weise von der Strömungsgeschwindigkeit abhängen.10.Diese Unstetigkeiten werden vom Prothorax induziert. Sie ermöglichen dem Käfer schon bei mittleren Anstellwinkeln schlagartiges Abbremsen aus schneller Geschwindigkeit.11.Die Absolutwerte von cw (0,25 bis 0,40; Durchschnitt 0,34) sind relativ hoch, so daß Dytiscus nur durchschnittlich gute hydromechanische Rumpfgestaltung besitzt. Verantwortlich dafür sind die Prothorakalund Elytralkanten.12.Diese lateralen Kanten erhöhen aber stark die Lage- und Schwimmstabilität und ermöglichen erst blitzschnelles Kurvenschwimmen und Abbremsen.13.Es wird versucht, die physikalischen Meßwerte mit der Ökologie und den Lebensgewohnheiten von Dytiscus in Beziehung zu setzen.Summary1.Three types of wind tunnels designed for drag measurements with little objects and the methods applied for flow measurements are described.2.The “coefficient of drag, cw” is defined. Small values of this coefficient mean — in terms of hydrodynamics — an advantageous body shape.3.When swimming slowly Dytiscus keeps the anterior part of its body bent downwards (resting position); head and prothorax are lifted (swimming position) during fast swimming.4.The coefficient of drag for resting and swimming position gets smaller with increasing swimming speed (20 to 100 cm/sec) for 0 to 20%.5.The coefficient of drag has its maximal value in resting position; it is smaller by an average of 10% (maximal value: 30%) in swimming position; it decreases by additional 9% when the propods are withdrawn.6.The Antennae influence the flow around the body.7.The hydrodynamic resistance is exactly proportional to the square of the velocity.8.Flow characteristics are discussed with the help of streamline pictures.9.The drag coefficients highly depend on the angle of attack a between the median body axis and the direction of the flow (i. e, direction of motion of the beetle). They have minimal values at α=0° to+ 10° and increase at different rates when the beetle is supinated (α positive) respectively pronated (α negative). At medium positive and negative values of α they show typical irregularities, which depend on the velocity of flow in a defined way.10.These irregularities are due to the prothorax. They enable the beetle to stop fast movement abruptly at medium values of α.11.The absolute values of cw (0,25 to 0,40; average 0,34) are relatively high, i. e. the hydromechanics of Dytiscus body is not outstanding. The edges of Prothorax and Elytra are responsible for that.12.At the same time these lateral edges greatly increase the resting and swimming bodys stability and make sudden turns and stops possible.13.It is tried to relate the physics to the ecology and life habits of Dytiscus.

Elektrophysiologische und kinematische Untersuchungen über Start und Stop des Flugmotors von Fliegen

SummaryJust before the wings of calliphorid flies begin to beat there is a stiffening of the animals pleural walls which allows the basal wing joint to work (Figs. 4, 5). One tubular muscle brings about this stiffening. Then a second tubular muscle starts the fibrillar flight motor inducing a start jump and generating characteristic movements of the thorax (Figs. 4, 5). Usually abductores are not active during starts; on the contrary abductors seem to draw the wings back regularly to resting position. All fibrillar thorax muscles fire one initial nearly synchronous high frequency spike burst (Fig. 4) and then continue the normal low frequency impulse pattern. The wings show characteristic start and stop kinematics (Figs. 2, 3), which are described in detail together with the timing aspects of all known mechanical and electrophysiological start parameters.ZusammenfassungVor dem Start calliphorider Fliegen versteift ein tubulärer Muskel die Pleuralseiten und stellt damit den Arbeitspunkt für die Flügelgelenke ein. Ein weiterer tubulärer Muskel startet daraufhin den fibrillären Flugmotor, induziert dabei einen Startsprung und erzeugt charakteristische Thoraxverstellungen. Normalerweise sind Abductor-Stellmuskeln beim Start nicht aktiv; Adductor-Stellmuskeln ziehen dagegen wahrscheinlich regelmäßig die Flügel nach dem Stop in die Ruhestellung nach hinten. Alle fibrillären Thoraxmuskeln beginnen den Flug mit einem nahezu synchronen, hochfrequenten Impulsburst, an den sich das normale, niederfrequente Entladungsmuster anschließt. Die Flügel zeigen charakteristische Ein- und Ausschwingvorgänge, die zusammen mit der zeitlichen Korrelation aller mechanischen und elektrophysiologischen Startparameter des Thorax genau beschrieben werden.

Zur Lokomotionsmechanik schwimmender Dipterenlarven

Zusammenfassung1.Das Schwimmen der Ceratopogoniden- und Chironomidenlarven wurde mit hochfrequenzkinematographischen und graphischen Methoden analysiert.2.Der Schlängeltyp der Ceratopogoniden erklärt sich aus den unterschiedlichen mechanischen Eigenschaften der einzelnen Körperabschnitte. Er ist von dem des Aals (Gray 1933a, b) in definierter Weise verschieden und von geringerem Wirkungsgrad.3.Das Schnicksschwimmen der Chironomiden wird als ein neuer Typ eines Vortriebsmechanismus beschrieben. Sein Wirkungsgrad ist mit η=0,03 sehr klein.4.Die ruderorganlosen Körper der beiden Larven sind zur Vortriebserzeugung gleich wenig geeignet; der Schwimmtyp der Ceratopogoniden (vagile Räuber) ist jedoch — obgleich selbst nicht optimal — wesentlich günstiger als der der Chironomiden (meist sessile Detritusfresser).

Die aerodynamische Funktion der Schmetterlingsschuppen

H Q L 400W; vgl. Fig. t). I m Dampfdruckgleichgewicht mit dem nahezu wasserdampfgesgt t ig ten Luf t r aum bet rug die apparente CO2-Aufnahme etwa 70% der un te r entsprechenden tJedingungen bet opt imaler Einquel lung mit t ropfbarem Wasset erreichten Leistung. Die M6glichkeit zur Photosynthese nach Wasse rdampfaufnahme beh/ilt die Fleehte nach vieIw6chigen Trockenzeiten. Aueb dann gehen Erreichen eines gentigenden Quellungsgrades und Reakt ivierung in wenigen S tunden vor sich. Diese Befunde lassen vermuten, dab die

Die Schwimmechanik der Wasserinsekten

Die Bewegung eines Tieres ist das Endglied einer Funktionskette, die sich von der Nahrungsaufnahme und -Verwertung zur nervos gesteuerten Muskelbewegung zieht. Analog dazu ist die Fortbewegung eines Fahrzeugs das Endglied einer Funktionskette, in der die chemische Energie des Treibstoffs schlieslich in Vortriebsarbeit umgewandelt wird. Der Techniker widmet dem Endglied die groste Aufmerksamkeit, da in ihm letztlich die Gute von Ausbildung und Zusammenspiel aller Einzelglieder zu Tage tritt. Ganz anders der Biologe, der die Bedeutung der Bewegungsphysiologie im Rahmen einer allgemeinen Physiologie noch unterbewertet. Der Mangel an ausfuhrlichen bewegungsphysiologischen Arbeiten liegt aber wohl auch an der entmutigenden Kompliziertheit und „Inkonstanz“ der meisten Lokomotionsapparate und Bewegungsweisen: vermutlich instationare Stromungen beim schnell schwingenden Insektenflugel, undurchsichtige Schwerpunktsverhaltnisse beim Vierfuslergang, deformierbare Oberflachen beim schwimmenden Fisch und so fort. Eine allgemeine bewegungsphysiologische Fragestellung ware: Wie und wie gut sind die im allgemeinen Bauplan eines Tieres vorhandenen morphologischen Mittel zum Zwecke der Ortsbewegung ausgebildet und umgebildet; wie und wie gut wird eine Bewegung schlieslich realisiert? Die Untersuchungen sollten folgenden Gang haben: Morphologie → Kinematik → Dynamik → Energetik. Sie sollten — wo moglich und sinnvoll — quantitativ sein.

Untersuchungen am Elektroretinogramm über die Wirkung ionisierender Strahlen auf das Komplexauge von Insekten

Zusammenfassung1.Röntgenstrahlen wirken auf das Insektenauge bei großen Dosisleistungen und Dosen als Schädigung, bei kleinen als Reiz.2.Durch Schädigung der auf periodische Lichtblitze sich ausbildendenERGs mittels hoher Röntgendosen wird eine dritteERG-Komponente in den verschiedenenERG-Typen der Insekten nachgewiesen.3.Das Insektenauge antwortet auf Röntgenblitze mit einemERG. Dieses besitzt ± gleiche Form wie das Licht-ERG, aber eine längere Latenzzeit als dieses. Die Sehwellendosis liegt unter 10 mr. Mögliche Wirkungsmechanismen werden diskutiert.

Stoffwechsel und Bewegung

The physiology of movement and of metabolism involves concepts such as energetics, energy consumption and energy balance. Investigations on the mechanics of the swimming of water beetles, protozoans and fish, the jumping of grass-hoppers, or the flying of insects and humming birds present results and questions which indicate that satisfactory explanations require the application of methods and techniques of these two fields of research. A combination of both approaches and closer interdisciplinary cooperation is suggested.Zusammenfassung1. Die Fragestellungen des Stoffwechselphysiologen und des Bewegungsphysiologen verzahnen sich in den Bergiffen „Energetik“, „Energiehaushalt“, „Energiebilanz“. An Ergebnissen und offenen Problemen der Schwimmechanik von Wasserkäfern, Protozoen und Fischen, des Heuschreckensprungs, sowie des Insekten- und Kolibriflugs wird zu zeigen versucht, daß für endgültige Aussagen die eine Methode nicht ohne die andere auskommt.2. Eine Kombination der Methoden und verstärkte Zusammenarbeit der Disziplinen wird angeregt.