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Uma conexão estranha em redes neurais: como o CPG gera ritmo usando inibição recíproca?
In vivo, existe um tipo de gerador neural (CPG) que pode se auto-organizar e gerar atividade neural rítmica na ausência de entrada rítmica externa. Esses circuitos neurais não apenas impulsionam movimentos básicos, como caminhar, nadar e respirar, mas também estão envolvidos em padrões comportamentais mais complexos. O mecanismo de funcionamento do CPG é que ele pode utilizar a inibição recíproca, o que não apenas permite a coordenação de atividades rítmicas entre os neurônios, mas também lhes dá flexibilidade para responder a estímulos externos.
Características fisiológicas dos neurônios CPGO CPG organiza atividades neurais ordenadas, regula diferentes neurônios por meio de relações inibitórias recíprocas e, por fim, forma um padrão de movimento regular.
Os neurônios CPG variam em suas propriedades intrínsecas de membrana. Alguns neurônios podem gerar potenciais de ação espontaneamente, enquanto outros podem gerar potenciais sustentados. Essa diversidade permite que os neurônios CPG respondam a sinais externos de diferentes maneiras, contribuindo para a geração de ritmos. Por exemplo, alguns neurônios mostram atividade de rebote após a remoção da inibição, uma característica conhecida como rebote pós-inibitório. Além disso, com a despolarização constante, a taxa de disparo dos neurônios diminui gradualmente. Esse fenômeno, chamado de adaptação da taxa de pico, também mostra a flexibilidade dos neurônios em atividade de longo prazo.
O mecanismo de geração de ritmo
A geração de ritmo da rede CPG depende das propriedades intrínsecas de seus neurônios e de suas conexões sinápticas. Geralmente, existem dois modos principais de geração de ritmo: modo marcapasso/seguidor e modo de inibição recíproca. Em uma rede controlada por marcapasso, um ou mais neurônios atuam como osciladores centrais que acionam outros neurônios não explosivos para produzir atividade rítmica. No modo de inibição recíproca, os neurônios inibem uns aos outros, formando um oscilador semicentral. Quando esses neurônios são acoplados entre si por conexões inibitórias, padrões de atividade alternados podem ser alcançados.
Essa interação pulsátil demonstra a adaptabilidade única dos sistemas biológicos ao feedback do ambiente externo.
Efeitos da dinâmica sináptica de curto prazo
Há um grande número de conexões sinápticas recíprocas na rede CPG, incluindo excitação recíproca e inibição recíproca, e essas sinapses mudarão no curto prazo de acordo com as mudanças na atividade neural. A depressão e a facilitação sináptica de curto prazo podem afetar a fase de atividade dos neurônios, contribuindo para o início ou o fim do comportamento explosivo.
Estrutura do circuito CPG
O circuito CPG envolve neurônios motores e neurônios internos da medula espinhal, distribuídos nas regiões torácica e lombar inferior da medula espinhal, e está envolvido na regulação de movimentos como andar e engolir. Embora a localização e o papel específicos dos neurônios CPG ainda precisem ser mais estudados, a flexibilidade de seu comportamento e a natureza distribuída de sua distribuição tornam a identificação dos neurônios complicada. Nos últimos anos, por meio da aplicação de procedimentos moleculares e genéticos, os pesquisadores conseguiram identificar mais claramente neurônios internos específicos da medula espinhal, particularmente em modelos de camundongos e peixes-zebra.
O papel da neuromodulação
Os CPGs devem ajustar seu comportamento com base nas demandas de seus ambientes internos e externos, um processo chamado neurorregulação. Estudos demonstraram que a neuromodulação desempenha três papéis importantes na rede CPG: primeiro, regulando sua própria atividade; segundo, alterando as configurações funcionais do CPG para produzir saídas diferentes; e terceiro, alterando a composição dos neurônios CPG para fundir redes diferentes. Isso sugere que a neuromodulação não apenas fortalece as conexões sinápticas, mas também pode alterar as propriedades dos neurônios.
O impacto do feedback sensorial no CPG
Embora se acredite que as operações básicas dos CPGs sejam geradas centralmente, elas também podem ser ajustadas em resposta ao feedback sensorial. Esse ajuste geralmente se reflete no comportamento, ou seja, por meio do feedback sensorial, o CPG consegue se adaptar às mudanças no ambiente em diferentes estágios do movimento. Por exemplo, quando um caminhante tem uma pequena pedra no sapato direito, o padrão geral da marcha pode mudar, mostrando a capacidade do CPG de responder e se adaptar a estímulos anormais no ambiente ao redor.
Esse mecanismo adaptativo de feedback sensorial, como a resposta de um organismo aos desafios ambientais, reflete a alta flexibilidade e inteligência do sistema nervoso.
Funções múltiplas do CPG
O CPG não está envolvido apenas na geração de movimento, mas suas funções também se estendem a várias funções periódicas, como respiração e geração de ritmo. Os CPGs desempenham papéis fundamentais em organismos terrestres e aquáticos. Estudos anteriores estabeleceram a centralidade dos CPGs em uma variedade de movimentos, desde a natação das sucuris até a marcha dos humanos.
Com o avanço da ciência, a pesquisa sobre as funções do CPG e como ele funciona ainda está em andamento. Como o desenvolvimento futuro deste campo nos ajudará a entender melhor a natureza da neurociência? Esta é uma questão que vale a pena explorar e pensar por todo pesquisador.
