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Auto-organização incrível: como o CPG mantém a flexibilidade em diferentes ações?
Geradores de padrões centrais (CPGs) são circuitos neurais biológicos auto-organizados que podem gerar saídas rítmicas na ausência de entradas rítmicas. Esses padrões fortemente acoplados de atividade neural impulsionam os comportamentos motores rítmicos e típicos que vivenciamos, como caminhar, nadar, respirar ou mastigar. Embora possam funcionar normalmente na ausência de informações de áreas cerebrais superiores, eles ainda requerem informações regulatórias, e sua saída não é fixa. A capacidade de resposta flexível à entrada sensorial é uma característica essencial do comportamento orientado por CPG.
Fisiologia"Para ser classificado como um gerador rítmico, um CPG requer que dois ou mais processos interajam de modo que cada processo aumente e diminua em sequência, com o resultado de que a interação retorna repetidamente o sistema ao seu estado inicial."< /p >
Neurônios CPG
Os neurônios CPG podem ter diferentes propriedades intrínsecas de membrana. Alguns neurônios podem disparar potenciais de ação em rajadas, enquanto outros são biestáveis e podem ser disparados por pulsos de corrente despolarizantes e encerrados por pulsos de corrente hiperpolarizantes. Muitos neurônios CPG disparam após a liberação da inibição (denominado religação pós-inibitória), enquanto outra propriedade comum é uma redução na taxa de disparo durante períodos de despolarização constante (denominado adaptação da taxa de pico).
Geração de ritmo
A geração de ritmo em redes CPG depende das propriedades intrínsecas dos neurônios CPG e de suas conexões sinápticas. Há dois mecanismos básicos de geração de ritmo em ação aqui: metrônomo/seguidor e inibição mútua. Em uma rede controlada por metrônomo, um ou mais neurônios atuam como um oscilador central (o metrônomo), conduzindo outros neurônios não explosivos (os seguidores) a um padrão rítmico. Em uma rede impulsionada pela inibição mútua, dois (grupos de) neurônios inibem um ao outro. Essas redes são chamadas de osciladores semicentrais. Quando isolados, esses neurônios não apresentam atividade rítmica, mas quando acoplados por meio de conexões inibitórias, podem produzir padrões alternados de atividade.
"As junções comunicantes também contribuem para oscilações rítmicas e sincronização neuronal em CPGs."
Dinâmica sináptica de curto prazo
As redes CPG têm extensas conexões sinápticas repetitivas, incluindo excitação mútua e inibição mútua. As sinapses em redes CPG sofrem modificações de curto prazo dependentes da atividade. A depressão sináptica de curto prazo e a facilitação podem desempenhar um papel tanto em surtos de atividade quanto no término da atividade.
Circuito CPG
O circuito CPG que se acredita estar envolvido no controle motor consiste em neurônios motores e neurônios intraespinhais localizados nas regiões torácica e lombar inferiores da medula espinhal, bem como em cada segmento nervoso na medula nervosa ventral dos invertebrados. Os neurônios CPG envolvidos na deglutição estão localizados no tronco encefálico, especificamente no núcleo lingual, na medula oblonga. Embora a localização geral dos neurônios CPG possa frequentemente ser inferida, a localização específica e a identidade dos neurônios participantes ainda estão sob exploração.
Neuromodulação
Os organismos devem adaptar seu comportamento para atender às demandas de seus ambientes interno e externo. Como parte do circuito neural de um organismo, os geradores de padrões centrais podem ser ajustados para se adaptar às necessidades e ao ambiente do organismo. A regulamentação tem três papéis em um circuito de CPG:
- A regulação é uma propriedade intrínseca da rede CPG ou é necessária para desencadear sua atividade.
- O ajuste altera a configuração funcional do CPG para produzir saídas diferentes.
- A regulação altera a composição dos neurônios CPG alternando neurônios entre redes e fundindo redes anteriormente independentes em entidades maiores.
Em roedores, o bloqueio das conexões neuromodulatórias reduz significativamente a atividade rítmica e pode abolir completamente a locomoção simulada induzida por drogas. Esse fenômeno sugere que a regulação neural é crucial para a flexibilidade do CPG.
Feedback sensorial
Enquanto as teorias de geração de padrões centrais exigem que o ritmo básico e a geração de padrões sejam gerados centralmente, os CPGs podem responder ao feedback sensorial para alterar padrões de maneiras comportamentalmente apropriadas. Mesmo o feedback recebido durante uma fase específica de um padrão de movimento pode exigir mudanças em outras partes do ciclo do padrão para manter certos relacionamentos coordenados. Por exemplo, uma pedra dentro do sapato direito mudará toda a marcha, mesmo que o estímulo esteja presente apenas quando estiver de pé no pé direito. Esse ajuste pode ser devido aos efeitos generalizados e duradouros do feedback sensorial no CPG, ou devido aos efeitos de curto prazo em alguns neurônios que, por sua vez, modulam os neurônios próximos, estendendo assim o feedback para todo o CPG.
Função
Os CPGs podem desempenhar uma variedade de funções, incluindo movimento, respiração, geração de ritmo e outras funções oscilatórias. A diversidade dessas funções demonstra seus papéis principais em uma variedade de atividades.
Ao considerar a flexibilidade e a capacidade de resposta dos CPGs, não podemos deixar de nos perguntar como os mecanismos de auto-organização desses circuitos neurais podem inspirar nossa exploração de novas tecnologias?
