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驚人的自我組織：CPG是如何在不同動作中保持靈活性的？
中央模式產生器（CPGs）是自組織的生物神經迴路，能在沒有節奏性輸入的情況下產生有節奏的輸出。這些神經活動的緊密耦合模式驅動著我們走路、游泳、呼吸或咀嚼等有節奏且典型的運動行為。儘管它們在缺乏高級大腦區域輸入的情況下能正常運作，但仍需調節性輸入，而它們的輸出並不是固定的。對感官輸入的靈活反應是CPG驅動行為的一個基本特質。
「要被歸類為有節奏的發生器，CPG需要兩種或更多的過程互動，使得每個過程依次增加和減少，結果這樣的互動使系統不斷返回其起始狀態。」
生理學
CPG神經元
CPG神經元可以具有不同的內在膜性質。一些神經元能以爆發的方式發放動作電位，而其他神經元則為雙穩定，能通過去極化電流脈沖觸發並通過超極化電流脈沖終止這種活動。許多CPG神經元在解除抑制後會發放（稱為後抑制重綁），而另一個常見特性則是在恆定去極化期間發放頻率的減少（稱為脈衝頻率適應）。
節奏產生
CPG網絡中的節奏生成依賴於CPG神經元的內在性質及其突觸連接。這裏有兩種基本的節奏生成機制：節拍器/追隨者和相互抑制。在由節拍器驅動的網絡中，一個或多個神經元充當核心振盪器（節拍器），推動其他非爆發神經元（追隨者）進入有節奏的模式。而在由相互抑制驅動的網絡中，兩個（組）神經元互相抑制。這些網絡被稱為半中心振盪器。當孤立時，這些神經元並不具有節奏活動，但當通過抑制性連接耦合後，就能產生交替的活動模式。
「間隙連接也有助於CPG中的節奏性振盪和神經元同步。」
短期突觸動態
CPG網絡擁有廣泛的重複突觸連接，包括相互興奮與相互抑制。CPG網絡中的突觸會受到短期活動依賴的修飾。短期突觸抑制和促進可以在突發的活動和活動終止的過程中發揮作用。
CPG電路
被認為涉及運動控制的CPG電路由運動神經元和脊髓內神經元組成，位於脊髓的下胸部和腰部區域，以及無脊椎動物的腹神經索中的每個神經分節。參與吞嚥的CPG神經元則位於腦幹，特定於延髓內的舌神經核。雖然常常能推斷出CPG神經元的總體位置，但參與神經元的具體位置和身份仍然在不斷被探索之中。
神經調節
生物體必須調整其行為，以滿足其內部和外部環境的需求。作為生物體神經電路的一部分，中央模式產生器能夠被調節，以適應生物體的需求和周圍環境。調節在CPG電路中有三個角色：
- 調節是CPG網絡的內在特性或觸發其活動所必需的。
- 調節改變CPG的功能配置以產生不同的輸出。
- 調節通過在網絡間切換神經元和將先前的獨立網絡融合成更大的實體來改變CPG神經元的組成。
在啮齒類動物中，封閉神經調節的連接會顯著減少節奏活動並可能完全消除藥物誘導的模擬運動。這樣的現象提示我們，神經調節對於CPG的靈活性至關重要。
感官反饋
雖然中央模式產生理論要求基本的節奏和模式生成是由中樞生成的，但CPGs可以根據感官反饋作出反應，以行為適當的方式改變模式。即使在某個運動模式的特定階段收到的反饋，也可能需要在模式週期的其他部分進行改變，以保持某些協調關係。例如，右腳鞋內的一塊卵石會改變整個步態，儘管該刺激僅在右腳站立時存在。這種調整可能由於感官反饋對CPG的影響廣泛且持久，或者是由於短期影響少數神經元，進而調節附近的神經元，從而將反饋擴展至整個CPG。
功能
CPGs可以服務於多種功能，包括運動、呼吸、節奏生成等多種振盪性功能。這些功能的多樣性展示了它們在各種活動中的關鍵角色。
在考慮CPG的靈活性和響應功能時，我們不禁要思考，這些神經迴路的自我組織機制如何啟發我們對新技術的探索呢？
