中樞模式生成器(CPGs)是自我組織的生物神經迴路,能在沒有有規律的輸入情況下產生有節奏的輸出。這些迴路驅動著像行走、游泳、呼吸或咀嚼等韻律性和刻板的運動行為。雖然CPGs能在沒有來自更高腦區的輸入下運作,但它們的功能仍需調節輸入,且其輸出並不是固定不變的。感官反饋的靈活性是CPG驅動行為的一個根本特徵。
CPGs能夠因應環境的變化而適應,這不僅是為了保持運動的有效性,也是為了避免潛在的危險。
CPGs的生理學涉及到多種神經元特性與神經聯結的互動。這些神經元在靜態或動態條件下都能進行有規律的放電,例如透過內源性或外源性神經調節物質的影響。進一步而言,CPG的韻律生成依賴於這些神經元的內在特性以及它們的突觸連接。
CPG能夠根據來自感官的反饋來調整運動模式,這種調整對於在不同環境下的行走至關重要。例如,在行走過程中,如果鞋子裡有小石子,即使刺激僅在右腳踩著小石子時存在,整體的步態也可能會因此改變。這種變化顯示了感官反饋對於CPG的影響,它可能會更改運動的同步性和協調性。
在某些情況下,CPG甚至會因為感官反饋而“記住”過去的經驗,並據此做出相應的行為調整。
首先,CPGs的功能在於它們的互連性和可塑性。神經元之間的互相關聯允許它們根據即時的感官輸入調整運動行為。研究發現,當身體處於不同的姿勢或面對不同的挑戰時,CPGs會改變其模式以適應新的需求。舉例來說,當行走者的右腳受到阻礙時,左腳的運動可能會被調整以保持平衡,這證明了感官訊息的重要性。
這種適應能力使得包括人類在內的多種生物體能更有效率地與環境互動,從而提高生存的概率。
在行走過程中,不同的感官反饋會在行為模式的不同階段中發揮作用。這一過程被稱為“反射反轉”,即相同的感官輸入在不同的運動階段中會產生不同的行為反應。例如,當在行走時,一根橫杆抵住了正在擺動的腳,這會導致腳抬得更高以避免碰撞,然而相同的刺激在站立時卻無法誘發腳抬起的行為,以免造成跌倒。
這種從感官輸入到運動行為的轉變,是CPGs適應性反應的體現,也顯示出自然選擇對於生物體運動行為的重要影響。
CPG的運作並不僅限於內部的神經元活動,還受到外部神經調節的影響。神經調節可以改變CPG的功能配置,使其能夠產生不同的運動輸出。這些調節通過調整神經元的活動和突觸強度,使系統能夠對外部刺激作出迅速的反應。
總而言之,感官反饋對於CPG的運作至關重要,並使生物體能夠在行走過程中靈活適應不斷變化的環境。隨著對CPG的理解不斷深入,我們或許能找到更好的方法來治療步態障礙,這是否意味著未來我們也許能以更高效的方式重新設計機器人行走的模式呢?