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山毛櫸樹的末日：蜂蠟害蟲如何引發毀滅性疾病？
在東美洲、加拿大和歐洲的山毛櫸樹林中，一種名為「山毛櫸樹必死病」的疾病正在造成嚴重的樹木死亡和缺陷。這場疫病的主要肇因源於蜂蠟害蟲（Cryptococcus fagisuga）以及另一種害蟲，Xylococcus betulae。這些害蟲的侵襲導致兩種真菌——Neonectria faginata 和 Neonectria ditissima——在樹皮上形成致命的病灶，最終使整棵樹的樹冠凋零。
“蜂蠟害蟲的過度取食激活了真菌的生長，雖然最初我們無法完全理解這一過程，但其災難性的結果已經顯而易見。”
歷史與分佈
這種病害於1849年首次在歐洲被記錄，而北美則在1890年才觀察到蜂蠟害蟲的存在，1900年左右首次發現了Neonectria。最初，人們相信蜂蠟害蟲是病害的主要原因，但直到1914年才確認肇因真菌與此病害有密切關聯。1920年，第一例北美山毛櫸樹必死病在新斯科舍省的美國山毛櫸樹上爆發，隨後此病向南和向西擴散。1929年，馬薩諸塞州報告了美國的首例病例，而到2004年，此疾病已擴展至密西根州和北卡羅來納州西部。
感染機制
蜂蠟害蟲
蜂蠟害蟲是北美當地的一種害蟲，專門以山毛櫸樹為食，成蟲可見於樹幹和枝條上，形成一種毛茸茸的白色絨狀物。這些害蟲的幼蟲在夏季孵化，並在樹皮的細小裂縫中形成棲息地，依靠刺吸式口器進行取食，最終導致樹皮受損並為真菌創造入侵的途徑。
真菌
在北美，引起山毛櫸樹必死病的主要真菌有Neonectria faginata和Neonectria ditissima。這些真菌能夠透過蜂蠟害蟲所留下的傷口進入樹體，並在樹皮上形成囊果，每年釋放的孢子能夠隨風擴散到其他山毛櫸樹上。儘管囊果主要存在於死亡的樹皮上，但隔年仍然能生產出有效的孢子。
徵兆與症狀
蜂蠟害蟲侵襲的初步徵兆是樹幹上出現的毛茸茸的白色蠟狀物質。隨著疾病的發展，樹幹會出現紅褐色的液體滲出，這是山毛櫸樹的「流血」現象，並伴有病害特徵的囊果形成。這些症狀不僅出現在樹幹上，也會影響樹葉，使其變得稀疏、發黃，甚至可能導致樹木死亡。
“當樹木的樹冠韌弱時，這些樹甚至在看似健康的情況下也會最終死亡。”
管理策略
控制山毛櫸樹必死病的策略不多，防止帶有蜂蠟害蟲的苗木和木材的運輸是一個重要措施。此外，雖然殺蟲劑的使用主要針對高價值的觀賞植物，但在森林環境下效果有限。自然天敵如瓢蟲以及能寄生真菌的其他生物，也被認為可能對控制此病有幫助，但其作用還未得到充分評估。在樹林中，控制此病的成本高昂，因此採取及時的伐木行動，減少經濟損失已成為明智的選擇。
在面對山毛櫸樹這種疾病的蔓延時，如何尋找有效的可持續管理方案以保護我們的樹木資源，是每個生態學者與林業工作者都需思考的問題?
