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RNA聚合酶III的神秘力量：為何它是細胞生長的關鍵？
在真核細胞中，RNA聚合酶III（通常簡稱為Pol III）是一種關鍵的蛋白質，負責將DNA轉錄為多種小RNA，包括5S核糖體RNA和轉運RNA（tRNA）。這些RNA分子在細胞生長及維持基本生理功能中扮演著不可或缺的角色。這些被RNA聚合酶III轉錄的基因屬於“家居”基因，這意味著它們的表達對所有細胞類型和大多數環境條件都是必要的。
因此，RNA聚合酶III的調控直接與細胞生長和週期的調節品質息息相關，並且相較於RNA聚合酶II，需要的調控蛋白數量較少。
在遇到壓力或不利條件時，RNA聚合酶III的活性會受到抑制。Maf1蛋白是一種重要的抑制因子，而雷帕霉素則是通過直接作用於TOR途徑來抑制RNA聚合酶III的活性。
轉錄過程是一個涉及三個主要階段的複雜機制，包括啟動、延伸和終止。首先，在啟動階段，需要在基因的啟動子上構建RNA聚合酶複合體。接著進入延伸階段，RNA轉錄物得以合成，最後是終止階段，RNAP複合體的解體。
啟動過程
RNA聚合酶III的啟動過程與RNA聚合酶II的一些方面不同。Pol III通常依賴於位於轉錄區域內的內部控制序列，而不需要位於基因上游的控制序列。
在RNA聚合酶III的啟動過程中，轉錄因子會首先與控制序列結合，然後招募TFIIIB（聚合酶III的轉錄因子B）組建複合體。
TFIIIB的結構由三個單元組成，包括TATA結合蛋白（TBP）、TFIIB相關因子（BRF1或BRF2）及B雙重單元（BDP1）。這一整體架構與RNA聚合酶II的結構頗為相似。
延伸過程
在延伸階段，TFIIIB在轉錄啟動後仍然會與DNA結合，這使得Pol III轉錄的基因可以進行高頻率的轉錄再啟動。研究顯示，在酵母菌Saccharomyces cerevisiae中，鏈延伸的平均速度為每秒21到22個核苷酸，且最高速度可達29個核苷酸。
終止過程
至於終止過程，RNA聚合酶III在一段小的多U序列（5-6個尿嘧啶）上終止轉錄。在真核生物中，雖然不是必需的，但髮夾環的存在可以提高人類的終止效率。
在酵母菌中，研究發現轉錄終止是在序列T7GT6處逐步進行的，並建議插入一個G核苷酸可以重置轉錄速率。
被轉錄的RNA
RNA聚合酶III能夠轉錄的主要RNA類型包括轉運RNA、5S核糖體RNA、U6拼接RNA等。這些RNA在細胞內的多種生理過程中發揮著各自獨特的功能。
在DNA修復中的角色
除了轉錄功能之外，RNA聚合酶III在DNA的同源重組修復過程中也顯示出其重要性。它促進了在DNA雙鏈斷裂時形成臨時的RNA-DNA雜合物，這是一個關鍵的中間步驟，有助於保護3'懸垂的DNA鏈不被降解。
RNA聚合酶III的這些作用強調了在細胞生長、代謝以及維護基因組穩定性方面的關鍵角色。它的運作尚有許多神秘之處，科學家們正努力揭開這些未解之謎。未來，隨著對RNA聚合酶III研究的不斷深入，或許會讓我們更清楚它在細胞生命中的重要性， 這是否意味著RNA聚合酶III對未來生物醫學的啟示將會更加深遠呢？
