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揭開RNA聚合酶III的秘密：如何在壓力下調控轉錄活性？
在真核細胞中，RNA聚合酶III（RNA polymerase III，簡稱Pol III）是一種關鍵性蛋白，負責轉錄DNA以合成5S核糖體RNA、轉運RNA（tRNA）及其他小RNA。這些由Pol III轉錄的基因屬於「日常運作」基因，這意味著其表達對所有細胞類型和大多數環境條件都是必需的。因此，Pol III轉錄的調控主要與細胞生長和細胞週期相關，相對於RNA聚合酶II，所需的調節蛋白較少。然而，在壓力條件下，Maf1蛋白對Pol III的活性進行抑制，而雷帕黴素則是通過直接靶向TOR來抑制Pol III的活性。
轉錄過程分為三個主要階段：啟動、延長和終止。
轉錄過程
啟動
Pol III的啟動過程與Pol II相比顯得較為特殊，因為它不需要基因上游的調控序列，而是通常依賴於內部控制序列，即位於轉錄段落內的序列。啟動過程中的關鍵因素包括TFIIIB（聚合酶III轉錄因子B），它由三個亞基組成：TATA結合蛋白（TBP）、一個TFIIB相關因子（BRF1或淺週期BRF2）以及一個B雙優單元（BDP1）。
TFIIIB在啟動過程中扮演著組裝Pol III的角色，確保其正確定位於轉錄的起始位點。
Class I、II 和 III
Pol III的啟動過程通常分為三類，分別對應於5S rRNA、tRNA和U6 snRNA的轉錄。在這些過程中，特定的轉錄因子首先結合到控制序列上，隨後TFIIIB被招募到複合體中。一旦TFIIIB結合，Pol III便開始產生RNA轉錄。
延長
在Pol III的轉錄延長階段中，TFIIIB在轉錄啟動後會保持與DNA的結合，這使得Pol III轉錄的基因具有高重啟率。一項對酵母菌（Saccharomyces cerevisiae）的研究表明，鏈延長的平均速度約為每秒21到22個核苷酸，最快可達29個核苷酸。這些數據顯示了Pol III在RNA鏈延長過程中的高效性能。
終止
聚合酶III的轉錄在小的polyU伸展後終止。在真核生物中，雖然不需要發夾環的存在，但它可能會提升終止效率。對酵母菌進行的研究發現，轉錄終止發生在特定序列上。這一發現強調了在轉錄過程中，結構序列的特性對終止過程的影響。
RNA聚合酶III轉錄的RNA類型包括：轉運RNA、5S核糖體RNA、U6剪接體RNA等。
RNA的功能
RNA聚合酶III轉錄的RNA顯示出眾多的功能，包括在蛋白質合成和基因調控中的重要作用。這些RNA不僅是基於其結構而發揮功能，還參與一些細胞信號的傳遞，對細胞的生理過程至關重要。
在DNA修復中的角色
最近的研究顯示，RNA聚合酶III在DNA修復過程中同樣扮演著至關重要的角色，特別是在同源重組修復DNA雙鏈斷裂的過程中。Pol III的作用包括促進RNA-DNA雜交的形成，這一過程對於保護DNA末端不受降解是非常重要的。
隨著對RNA聚合酶III功能的深入了解，我們發現這一酵素在細胞應對壓力以及維護基因穩定性方面的複雜角色。隨著許多未解之謎被逐步揭開，這不禁讓人思考，RNA聚合酶III是否會在未來的生物醫學研究中發揮更大的潛能呢？
