Anselm Kratochwil

Ecological networks are more sensitive to plant than to animal extinction under climate change

Impacts of climate change on individual species are increasingly well documented, but we lack understanding of how these effects propagate through ecological communities. Here we combine species distribution models with ecological network analyses to test potential impacts of climate change on >700 plant and animal species in pollination and seed-dispersal networks from central Europe. We discover that animal species that interact with a low diversity of plant species have narrow climatic niches and are most vulnerable to climate change. In contrast, biotic specialization of plants is not related to climatic niche breadth and vulnerability. A simulation model incorporating different scenarios of species coextinction and capacities for partner switches shows that projected plant extinctions under climate change are more likely to trigger animal coextinctions than vice versa. This result demonstrates that impacts of climate change on biodiversity can be amplified via extinction cascades from plants to animals in ecological networks.

Does recent habitat fragmentation affect the population genetics of a heathland specialist, Andrena fuscipes (Hymenoptera: Andrenidae)?

Habitat fragmentation is believed to be a key threat to biodiversity as it decreases the probability of survival of populations, reduces gene flow among populations and increases the possibility of inbreeding and loss of genetic diversity within populations. Heathlands represent excellent systems to study fragmentation effects as the spatial and temporal course of fragmentation is well documented for these habitats. At the beginning of the nineteenth century, heathlands were widespread in northern Germany, but they became increasingly fragmented at the end of the nineteenth century until only few fragments had been left. As many insect species are strongly specialized on heathland habitats, they represent ideal study systems to test the genetic effects of such recent fragmentation processes. The solitary bee Andrena fuscipes is strongly specialized on heather (Calluna vulgaris) and, therefore, occurs exclusively in heathland habitats. The species is red-listed in Germany and other parts of Europe. Here, we present an analysis of the genetic structure of 12 populations of A. fuscipes using eight microsatellite loci. The populations showed little geographical structure and the degree of genetic differentiation was low. Compared to related bee species, inbreeding coefficients were relatively low and seem to be mainly affected by the bees’ solitary nesting behaviour.

Inland Sand Ecosystems: Dynamics and restitution as a consequence of the use of different grazing systems

In Germany, sand ecosystems are among the endangered habitats, particularly the open and the ecotone-rich forms including open oak and pine woodland. A practicable nature conservation concept has to take into account the often anthropo-zoogenically caused dynamics of sand ecosystems. The conservation of these ecosystems is problematic, as they form dynamic systems which lose relevance for species and habitat conservation if they are not used or if they are intensively used or fertilized.

Renaturierung von Sandökosystemen im Binnenland

Das Vorkommen von Sandokosystemen im Binnenland (Flugsand- und Decksandfelder, Dunen) ist vor allem an Sand-Akkumulationen der vorletzten Eiszeit (in Nordeuropa: Saaleeiszeit und Sand-Ablagerungen an groseren Flussen gebunden. So finden wir die Verbreitungsschwerpunkte von binnenlandischen Sandokosystemen in Mitteleuropa einerseits vor allem im Bereich der flachenhaften saalezeitlichen Ablagerungen in den Niederlanden und in Norddeutschland (Castel et al. 1989), andererseits kommen Sandokosysteme des Binnenlandes linear in den Flussgebieten z.B. von Maas, Rhein, Ems, Elbe, Oder und Regnitz vor. In Niederosterreich fanden sich einst grosflachige Dunen- und Flugsandgebiete im Marchfeld ostlich von Wien (Wiesbauer et al. 1997). Die Flugsandbildung setzte bereits im Spatglazial ca. 11000 v. Chr. ein, als eine den Sand fixierende Vegetation noch fehlte. Es bildeten sich im norddeutschen Raum aus den leicht verwehbaren Talsanden bereits um 9000 v. Chr. die ersten Dunen entlang der grosen Flusse aus. In Nordwesteuropa bedeckten umgelagerte spatglaziale Flugsande zu Beginn des Neolithikums ein Gebiet von etwa 3000 bis 4000 km2. Es kam im Zuge der Tatigkeit des wirtschaftenden Menschen (Rodung von Waldern) zur Begunstigung vielfacher Umlagerungen des Substrats durch den Wind (aolische Umlagerungen), die im nordwestlichen Europa zwischen dem 8. und 12. Jahrhundert n. Chr. insbesondere durch Rodungen und Heidewirtschaft einen Hohepunkt erreichten (Castel et al. 1989). Ab der zweiten Halfte des 19. Jahrhunderts konsolidierten sich die Sande im Zusammenhang mit Landnutzungsanderungen (grosflachige Aufforstungen: siehe Kapitel 6, Intensivierungen der Landwirtschaft), und dynamische Verlagerungen der Flugsande nahmen mehr und mehr ab.

Complex structure of pollinator-plant interaction-webs: random, nested, with gradients or modules?

We analysed the interaction web of a plant-bee pollinator community (Hymenoptera: Apidae, honeybees excluded) for two years. Based on the ordination of the incidence matrix, both webs showed coherence and clumping but no species turnover. While this may indicate a moderate set of nested subsets and sub-communities, further analysis of nestedness did not reveal uniform results. A null-model analysis of different nestedness metrics showed no evidence despite the asymmetric structure of bipartite graphs. However, further analysis revealed significant modularization within the community with connected hub species within modules and module-interlinking connector species. The web is characterized by 4–6 dominant connector plant species, representing four main flower types. The pattern depends on the year. DCA demonstrates that the connector plant species support resources for bees of different body sizes and behaviour. The pattern is characterized by modularity and the existence of specific connector plant species.ZusammenfassungAn einem Modellökosystem konnte innerhalb eines Zeitraumes von zwei Jahren das Wildbienen-Nahrungspflanzen-Netzwerk (Hymenoptera Apoidea) analysiert werden. Die Honigbiene (Apis mellifera) blieb dabei unberücksichtigt. Folgende Methoden kamen zum Einsatz: Nested-Subset-, Gradienten-(Clements, Gleason und Tilman) und Modularitätsanalysen. Wir untersuchten das Netzwerk auf Kohärenz, Kompartimentierung und Schachtelung und kamen zu dem Ergebnis, dass unser System modularisiert und teilweise auch schwach geschachtelt ist. Geschachtelte Gemeinschaften von Höheren Pflanzen- und Wildbienenarten garantieren das Überleben seltener und spezialisierter Arten. Nach der Nested-Subset-Theorie nutzen seltene und spezialisierte Blütenbesucher weitverbreitete und auf einen großen Blütenbesucherkreis eingerichtete Pflanzenarten. Das Gleiche gilt für seltene und im Blütenbesuch spezialisierte Pflanzenarten. Weiterführende Analysen zum Nachweis von Nested-Subset-Strukturen erbrachten in der Mehrzahl den Hinweis, dass das gesamte Nahrungsnetz nicht geschachtelt ist. Der bipartite Graph belegt eine asymmetrische, teilweise geschachtelte Netzwerk-Struktur, wobei seltene Bienenarten und solche mit Präferenzen für Korbblütler (Asteraceae) und Schmetterlingsblütler (Fabaceae) die häufigeren Pflanzenarten oder solche mit einem breiten Blütenbesucherkreis nutzen. Seltene Pflanzenarten werden durch häufige, im Blütenbesuch sich generalistisch verhaltende Wildbienenarten besucht. Eine Nullmodell-Analyse erbrachte für den bipartiten Graphen des Jahres 2005 jedoch keine signifikante Schachtelung für das Gesamtsystem. Dagegen konnte ein signifikantes modularisiertes Muster festgestellt werden mit einzelnen Arten, die innerhalb eines Moduls eine hohe Konnektivität besitzen („hub species“), aber auch solchen, die zwischen den Modulen vermitteln („connector species“). In der Regel wird das Netzwerk durch 4–6 dominante Pflanzenarten charakterisiert, die die Rolle von „hub“ oder „connector species“ einnehmen. Das Muster variiert in den beiden Jahren bezüglich der Anzahl der Module und Bindungen zwischen den Arten. Die dominierenden „hub“- und „connector“-Pflanzenarten treten jedoch in beiden Jahren auf. Eine multivariate Analyse zeigt, dass die „hub“ und „connector species“ vier Haupt-Blütentypen repräsentieren. Diese Blütentypen gewährleisten, dass Wildbienenarten mit unterschiedlicher Körpergröße und unterschiedlichem Ernährungsverhalten adäquate Ressourcen nutzen können. Modularität und Anwesenheit spezifischer „hub“ und „connector species“ kennzeichnen die hier vorliegende Netzwerk-Struktur. Im Gegensatz zu theoretischen Netzwerken (zufällig, mit Gradienten, modularisiert) zeigt dieses reale Wildbienen-Nahrungspflanzen-Netzwerk einen hohen Grad an Komplexität mit Übergängen zwischen verschiedenen Netzwerk-Typen. Damit wird das Aussterben lokal seltener Bienenarten minimiert. Im Blütenbesuch spezialisierte Wildbienen-Arten kommen nur in geringen Abundanzen vor. In der überwiegenden Mehrzahl nutzen sie im Gebiet weit verbreitete, sowie arten- und individuenreiche Pflanzenfamilien (Asteraceae, Fabaceae). Das Netzwerk wird von polylektischen Bienenarten dominiert. Im Gegensatz zu Ergebnissen aus der Literatur, in denen Nestedness mit Systemstabilität in Verbindung gebracht wird, ist unser Netzwerk primär durch Modularität charakterisiert, wobei aber eine partielle Schachtelung in dieses System integriert ist.

Coincidences between different landscape ecological zones and growth forms of Cembran pine (Pinus cembra L.) in subalpine habitats of the Central Alps

The ‘forgotten’ depots of the European Nutcracker (Nucifraga c. caryocatactes) often ‘lead’ to the development of tufts of Pinus cembra. In many cases the other individuals of such tufts are not suppressed by the fittest one, rather there is an intraspecific coexistence up to the senescent stage of the trees. There are fusions of separate trunks, and so frequently the individual history of older trees can only be reconstructed by studying sutures, crown structures or trunk cross sections. Different types of trunk fusions are worked out. By means of transect counting the occurrence of these ‘multiple trunk trees’ is documented quantitatively in different landscape ecological zones of the Engadin region (the Grisons, Switzerland). The data base is 3024 counted microsites of Pinus cembra individuals arising from seeds, including 5272 living individuals. These ‘multiple trunk trees’ significantly play an important role in the landscape ecological zones of recent glacier recession and at the alpine timberline. Their growth forms have a higher biomechanical stability.

Community structure and diversity of vegetation and flower-visiting wild bees (Hymenoptera: Apoidea) in sandy dry grassland: are there congruent characteristics?

We studied community structures of mainly threatened types of sandy dry grassland, and those of flower-visiting wild bees, in successional, non-ruderal or ruderal gradients in the Upper Rhine Valley (Germany). We searched for congruent characteristics in the floristic/faunistic structure of plant and bee species, and for differences between two study years. We also asked which vegetation type or complex plays the most important role as a pollen or nectar resource for wild bees, and what conclusions can be drawn for nature conservation. The vegetation types or complexes range from basiphytic pioneer stages to consolidated basiphytic to slightly acidophytic grasslands (classes Koelerio-Corynephoretea and Festuco-Brom- etea): Koelerion glaucae complex (1), Armerio-Festucetum trachyphyllae (2a, typical; 2b, ruderalized), ruderalized ex-arable field (3), and Allio-Stipetum capillatae (4). We used a plot-based approach for recording vegetation data and flower-visiting wild bees. Releves were sampled and flower- visiting bees netted on defined flower resources (2004, 2005). Data were analyzed by ordination, mixed linear models and regres- sion analysis. Phytosociological table and DCA show clear floristic differentiations between the vegetation types and complexes. For the bee data there were weaker species-based differentiations. In the year 2004 there were two bee assemblages, in the year 2005 this dif- ferentiation was not detectable. The most species- and individual-rich wild-bee populations were detected in the vegetation types 2b, 3 and 4. These types were characterized by a high diversity of entomophilous plant species in combination with high flower density. Although ruderalized sandy grasslands have only moderate conservation value based on vegetation characteristics, they offer remarkable resources for species-rich populations of wild bees. Important flower resources for endangered wild-bee species are, among others, Centaurea stoebe s.l., Berteroa incana and Carduus nutans. The diversity characteristics of the studied vegetation types or complexes do not always correspond to those of the flower-visit- ing bees, which should be taken into account in developing conservation strategies.

Weidbuchen im Schwarzwald als Zeugen extensiver Wirtschaftsweisen: Rekonstruktion von Jugend- und Altersstadien durch aktualistischen Vergleich und Analyse von Stammquerschnitten

ZusammenfassungDie im Schwarzwald vorkommenden, bizarr geformten Weidbuchen (Fagus sylvatica) sind inzwischen in ihrem Bestand bedroht, und es stellt sich die Frage, wie man Weidbuchen verjüngen kann.Wir konnten vor allem durch aktualistischen Vergleich, der heute noch vorkommenden Jugend-und Altersstadien von Weidbuchen und die Analyse von Stammquerschnitten die große Bedeutung einer Rinder-Verbißphase junger Weidbuchen („Kuhbüsche”), herausarbeiten. Der jahrzehntelange Verbiß führt zu frühen basitionen Verzweigungen und zum Auswachsen von Teilstämmen, die später verwachsen. Diese Prozesse prägen die individuelle Gestalt jeder Weidbuche. Der jahrzehntelange Rinderverbiß wird bei der Analyse von Weidbuchen-Stammscheiben durch den äußerst geringen Zwachs, im Kuhbusch-Stadium sowie die Mehrkernigkeit dokumentiert (s. Abb. 7, 8); nach Verwachsung der Teilstämme übertrifft der radiale Zuwachs sogar den von Buchen der Wirtschaftswälder.Eine Verjüngung ist an extensive Beweidung („selektive Unterbeweidung”, im Sinne vonKlapp 1965) gebunden. Die Steilhänge des Westlichen montanen Schwarzwaldes können hierbei unter den Rinderrassen nur durch das endemische, kleinwüchsige Hinterwälder, Vieh begangen werden.SummarySolitary beeches (Fagus sylvatica) in mat-grass pastures of the Black Forest, called “Weidbuchen”, are known for their bizzare branching pattern. Their present occurrence in the Black Forest is threatened and the question arises how they may be regenerated naturally.We were able to determine the significance of a period of cattle grazing on the young beeches (called “Kuhbüsche” or “cow bushes”) above all by actual comparison of the various existing stages and by analysis of trunk cross sections. This period of injurious cattle grazing lasts for several decades and leads to an early basitone branching and to growth of multiple trunks which later fuse together. These processes determine the individual shape of the beeches. The “cow bush” stage is characterized by extremely low increment during the decades of injurious cattle grazing, which can be seen in the analysis of cross-section disks and by the presence of multiple piths (see Figs 7, 8). After fusion of the separate trunks, radial growth even exceeds that of beeches in managed forests.Regeneration of the “Weidbuchen” is connected with extensive grazing (selective undergrazing according toKlapp, 1965). Only the small-sized endemic race of cattle, which are called “Hinterwälder”, are able to graze on the steep slopes of the western montane Black Forest.