Bernhard Hassenstein

Systemtheoretische Analyse der Zeit-, Reihenfolgen- und Vorzeichenauswertung bei der Bewegungsperzeption des Rüsselkäfers Chlorophanus

Der Rüsselkäfer Chlorophanus viridis reagiert wie viele andere Organismen auf Bewegungen in seiner optischen Umwelt mit charakteristischen Verhaltensweisen. Dem liegt eine Auswertung von Relationen zwischen einzelnen Lichtreizen zugrunde. Die Funktionsstruktur dieser Auswertungsleistung wird ermittelt. Das Ergebnis der Analyse ist in Abb. 8 dargestellt.

Ommatidienraster und afferente Bewegungsintegration

ZusammenfassungDas ZNS des Grünkäfers (Chlorophanus viridis, Curculionidae) integriert gleichmäßige Folgen von Hell- und Dunkelreizen zu einer gleichsinnigen Bewegung, Wechselfolgen von Hell- und Dunkelreizen aber zu einer gegensinnigen Bewegung.Sein ZNS vermag zwei Helligkeitsreize auch über ein ungereiztes Ommatidium hinweg zu einer Bewegung zu integrieren (II,2), und zwar in allen geometrisch möglichen Richtungen (III, 1b).Die „elementare physiologische Struktur“ für die Bewegungsperzeption besteht bei Chlorophanus aus zwei einzelnen Sehelementen.Die untere Schwelle für die Perzeption langsamer optischer Bewegungen liegt bei oder tiefer als 1,3°/min.Die Seitentendenzen, die sich in den Wahlen am Spangenglobus auswirken, erweisen sich als zuverlässiger Indikator für geometrische Interferenzbewegungen, die durch wandernde Streifenmuster kleiner Streifenbreite am Ommatidienraster entstehen.Nicht nach den Hauptrichtungen orientierte Ommatidienraster erzeugen mit Streifenmustern geringer Konstanten Interferenzbewegungen mit senkrechter Bewegungskomponente.Aus den Reaktionen auf die Helligkeitswechselfolgen ergibt sich, daß das ZNS von Chlorophanus das Gesichtsfeld seiner Fazettenaugen in der Ebene der Bewegungsintegration nicht räumlich repräsentiert. „Bewegung“ wird repräsentiert nicht als räumliche Fortbewegung, sondern als nichtlokalisierter Vektor.

Optokinetische Wirksamkeit bewegter periodischer Muster (Nach Messungen am Rüsselkäfer Chlorophanus viridis)

The strength of optomotor reactions has been measured by means of the Y-maze-globe method (Fig. 1). If the moving patterns are composed of vertical stripes of contrasting shades of grey the strength of reaction is a quadratic function of the difference of reflexion between the stripes (Fig. 2). This corresponds to the finding that perception of movement in the beetle’s eye results from the multiplication between stimulus intensities of adjacent ommatidia (Fig. 13). Varying velocities of a sinusoidal pattern of shades (Fig. 4) release reactions plotted in Fig. 5. The response to more complicated moving patterns like those shown in Figs. 3, 6, 11, 15 is the sum of the responses to the sinusoidal (Fourier) components involved. The relative phases of the periodic components of the patterns have no influence on the reaction (Fig. 11, 12). Under special experimental conditions, i. e. high velocity of the moving structures, the physiological response to different shades of grey are linear. In the case of very slow velocities the physiological scale of grey of the beetle’s eye is altered by an adaptation process; the medium grey changes its place from grey 50 to grey 40 (experimental black=0, white = 100). Moving irregular patterns which are composed of very fine stripes (Fig. 15 b) release reactions plottet in Fig. 16. The reaction curve has a negative part which results from a special mechanism discussed by REICHARDT und VARJÚ 4. - Most of the above experiments were designed in order to prove theoretical predictions which were derived from the correlation principle of movement perception 1, 4, 5.

Der Schluss von Reiz-Reaktions-Funktionen auf Systemstrukturen

Die experimentelle Analyse der optokinetischen Reaktionen des Rüsselkäfers Chlorophanus viridis deckte mehrere, gleichzeitig vorhandene Interaktions-Weisen benachbarter Ommatidien auf (s. Tabelle in Abschnitt V S. 523). Aus ihnen soll auf die zugrunde liegende Systemstruktur geschlossen werden, die im ZNS des Käfers verwirklicht sein muß. Zu diesem Zweck wird ein allgemeiner axiomatischer Ansatz für den Schluß von Reiz-Reaktions-Funktionen auf Systemstrukturen gegeben: I. Theoretisch fehlerfrei ist nur der Schluß auf die hinreichende und notwendige Struktur. II. In den Verrechnungselementen der Systemstruktur müssen die physikalischen Informationsträger nach demjenigen Gesetz aufeinander einwirken, welchem in dem betreffenden Verrechnungsakt die Informationswerte gehorchen. III. Unter bestimmten Bedingungen muß ein System mindestens in einem seiner Querschnitte ebenso viele isolierte Leitungen besitzen als unabhängige und verrechnete Eingangs-Informations-Daten. IV. Bei unvollkommener Isolierung von Informationsleitungen geht die Unabhängigkeit der geleiteten Informationen, welche eine Bedingung für das Zustandekommen von Verrechnungen zwischen Informationswerten ist, schneller als proportional zur Isolationsabnahme verloren.