W Reichardt

Systemtheoretische Analyse der Zeit-, Reihenfolgen- und Vorzeichenauswertung bei der Bewegungsperzeption des Rüsselkäfers Chlorophanus

Der Rüsselkäfer Chlorophanus viridis reagiert wie viele andere Organismen auf Bewegungen in seiner optischen Umwelt mit charakteristischen Verhaltensweisen. Dem liegt eine Auswertung von Relationen zwischen einzelnen Lichtreizen zugrunde. Die Funktionsstruktur dieser Auswertungsleistung wird ermittelt. Das Ergebnis der Analyse ist in Abb. 8 dargestellt.

Autokorrelations-Auswertung als Funktionsprinzip des Zentralnervensystems (bei der optischen Wahrnehmung eines Insektes)

Like many other animals, the beetle Chlorophanus viridis responds to relative motions of its optical surroundings with optokinetic reactions. These follow not only from the movement of figures distinguishable against their backgrounds, but also from the movement of randomly constructed patterns of shades from white through black. In the latter case the evaluation by the beetle’s central nervous system is made in accordance with the principle of autocorrelation of a time function. The relation between stimuli of the movement and the strength of the reaction, as calculated from this principle, is plotted in Fig. 9.

Über das optische Auflösungsvermögen der Facettenaugen von Limulus

SummaryThe resolving power of the human eye and the apposition eye in insects is discussed on the basis of Fraunhofers diffraction theory. It is then shown that diffraction does not play an important role in the Limulus facet eye. In spite of this the visual fields of neighboured ommatidia overlap strongly as Waterman has shown. A mathematical relation which describes the process of imaging the optical surroundings onto the generator potentials of the excentric cells of the receptors is presented. This relation takes into account the overlap of the visual fields and the logarithmic relation between light intensity and generator potential (MacNichol, Fuortes). On the basis of Hartline and Ratliffs reports on lateral inhibition in the Limulus eye it is shown that this process corrects the overlap and therefore increases the resolving power of the eye. The functional mechanism of lateral inhibition is in principle able to create an image of the optical surroundings in the optic nerve. It therefore can compensate for the dioptric apparatus in front of the receptor mosaic. The correction process in the Limulus eye is studied quantitatively and other cases of principle interest are investigated by means of an analog computer. The results are discussed and other inhibitory processes in the visual and auditory system etc. are mentioned.

Der Schluss von Reiz-Reaktions-Funktionen auf Systemstrukturen

Die experimentelle Analyse der optokinetischen Reaktionen des Rüsselkäfers Chlorophanus viridis deckte mehrere, gleichzeitig vorhandene Interaktions-Weisen benachbarter Ommatidien auf (s. Tabelle in Abschnitt V S. 523). Aus ihnen soll auf die zugrunde liegende Systemstruktur geschlossen werden, die im ZNS des Käfers verwirklicht sein muß. Zu diesem Zweck wird ein allgemeiner axiomatischer Ansatz für den Schluß von Reiz-Reaktions-Funktionen auf Systemstrukturen gegeben: I. Theoretisch fehlerfrei ist nur der Schluß auf die hinreichende und notwendige Struktur. II. In den Verrechnungselementen der Systemstruktur müssen die physikalischen Informationsträger nach demjenigen Gesetz aufeinander einwirken, welchem in dem betreffenden Verrechnungsakt die Informationswerte gehorchen. III. Unter bestimmten Bedingungen muß ein System mindestens in einem seiner Querschnitte ebenso viele isolierte Leitungen besitzen als unabhängige und verrechnete Eingangs-Informations-Daten. IV. Bei unvollkommener Isolierung von Informationsleitungen geht die Unabhängigkeit der geleiteten Informationen, welche eine Bedingung für das Zustandekommen von Verrechnungen zwischen Informationswerten ist, schneller als proportional zur Isolationsabnahme verloren.

Wie sehen Insekten Bewegungen

3. Wird in einem an~logen Experiment der Abstand zwisehen dem unteren l~and des Sporanginms und dem Blaulichtbfindel konstant gehalten, so t r i t t nut zu Beginn der lohototropisehen l~eaktion ein sehaI~er Knick in der W&ehstumszone au~, der sich sparer mehr und mehr fiber die ganze Zone verteilt. Diese Ergebnisse lassen den ScMuB zu, dab die l~eaktion an eine ira Innern des Spor&ngientr~gers vorhandene S~ruktur gebunden ist, die sieh weder streckt noch rotiert. Sie ist m6glicherweise identisch mit der Grenzfl~ehe Protoplasm&-Vakuole. Gegen eine solche Verankerung der Rezeptoren in einer niehtrotierenden Struktur sprechen folgendo Versuche (I~]~IOHXl~D~ mad Vxl~aff 1959). Die Tesfloflanzen wurden zun~chst bilateral mit Blaulicht adaptiert. Naeh Adaptat ion wurde ein Lichtkanal abgeschaltet, der zweite erst nach weiteren 4 mill. Die Spor&ngientr~ger reagierten auf dieses Versuchsprogr~mm in Iolgender Weise: Nach Ablaut einer Latenzzeit krf immten sie sieh in Riehtung des zuletzt abgeschalteten Liehtes mit konstanter Winkelgeschwindigkeit, die bei einem Grenzwinkel ~ gegen die Vertik&le lolStzlich wieder zu Null abfiel. Die Testpflanzen wurdon nun an/e inen Drehtisch gestellt, dessen Drehgesehwindigkei

Über den Einfluß der durch Druckzerstörung erzeugten Gitterfehlstellen auf die Lumineszenz von ZnS-Phosphoren

variiert werden konnte. Die Grenzwinkel der phototropischen Reaktion wurden bei verschiedenen Tischdrehgeschwindigkeiten ausgemessen. Mit c~a bezeiehnen wir den Grenzwinkel, der sich bei Drehung des Tisches gegen, mit ~ r den Grenzwinkel, der sieh bei Drehung des Tisches mit der Eigenrotation des Sporanginms einstellte. Fig. 24 enths das Verh~ltnis (~a-O~M)/(cr ~ + O~M) als Funktion der Tisehdrehgeschwindigkeit. Der Versuch zeigt, dal~ die Testpflanzen bei Gegendrehung eine intensivere phototropische Reakt ion ausffihren als bei Mitdrehung. Daraus wurde gesehlossen: ])as fiir die phototropische l~e~ktion verantwortliche RezelotionsSystem bewegt sich bei ruhender Basis des Sporangientr~gers gegeniiber der Strahinngsverteilung. Die Fremdrotations-Geschwindigkeit Null ist keine Symmetrieachse der phototropischen Reaktion. In weiteren Untersuchungen, die sich mit der longitudinalen und z i rkularen Autonomie yon Teilbereichen der Wachstumszone befassen, wird zur Zeit geprii~t, wo sich Rezeptoren und Effektoren in dor Wachstumszone befinden mad wie sie sich gegeneinander bewegen. Die L6sung dieser Teilfragen ist eine notwendigo Vorstufe zur Kl~rung des Zenfralproblemes: Der phototropischen Reaktion.

Modellmäßige Behandlung optischer Elektronenübergänge in Störstellenhalbleitern. I

ZusammenfassungDie quantitativen Gesetzmäßigkeiten des Rückganges der Lumineszenzausbeute von ZnS-Cu mit zunehmendem Zermörserungsgrad (Druckzerstörungsgrad) werden untersucht und auf der Basis des Bändermodelles der Kristallphosphore theoretisch gedeutet. Als Maß für die Druckzerstörung wird eine optisch meßbareGröße eingeführt, die der Zahl der erzeugten Gitterfehlstellen proportional ist. Mit zunehmendem Druckzerstörungsgrad tritt eine — einer monotonen Funktion folgende — Abnahme der Lumineszenzausbeute ein, die von einer Veränderung der Reaktionsordnung für Elektronenübergänge in den Phosphoren begleitet wird. Die Temperaturabhängigkeit der durch Druckzerstörung erzeugten strahlungslosen Elektronenübergänge ist außerordentlich gering. Aus den Messungen folgt die Wesensgleichheit von Druck- undα-Zerstörung. Unter der Annahme, daß den durch Druckzerstörung hervorgerufenen Gitterfehlstellen diskrete metastabile Terme im Bändermodell entsprechen, über die monomolekulare strahlungslose Elektronenübergänge stattfinden, können die experimentellen Ergebnisse quantitativ gedeutet werden.

Strahlungsfunktionen offener rechteckförmiger Hohlleiter (Trichter) für Grund- und Oberschwingungen der H-Wellen

ZusammenfassungEs werden die optischen Übergangswahrscheinlichkeiten für Elektronenübergänge zwischen Bandrändern und Zwischenbandtermen als Einelektronenproblem berechnet. Der Rechnung zugrunde gelegt wird ein ruhendes gestörtes Gitter, dessen Potentialverlauf modellmäßig durch ein gestörtesKronig-Potential beschrieben wird. Für die optischen Elektronenübergänge wird eine Auswahlregel gewonnen, die von der energetischen Lage der Zwischenbandterme unabhängig ist. Sodann wird die Wahrscheinlichkeit erlaubter Übergänge bei spontaner Emission in Abhängigkeit von der energetischen Lage der Zwischenbandterme berechnet. Es zeigt sich, daß die Übergangswahrscheinlichkeit mit zunehmendem energetischen Abstand Bandkanten—Zwischenbandterm ansteigt.

Autokorrelations-Auswertung als Funktionsprinzip des Zentralnervensystems

Das Bild 5 zeigt den Verlauf der Spannung am Leistungs-Ausgang bei verschiedenen Lastwiderständen. Am Oszillator-Ausgang ist die Spannung über den gesamten Frequenzbereich völlig konstant. Am Leistungs-Ausgang ist je nach Abschlußwiderstand ein Abfall der Spannung nach tiefen Frequenzen hin zu beobachten, der aber erst bei Frequenzen .unterhalb 0,3 Hz in Erscheinung tritt und selbst da, bei Abschlußwiderständen größer als 40 kOhm, 10°/o nicht überschreitet. An der oberen Frequenzbereichgrenze ist kein Spannungsabfall vorhanden. • Durch Stabilisierung der Gleichspannung und starke Gegenkopplung konnte der Einfluß von Netzspannüngsschwankungen auf Frequenz und Amplitude nahezu unterdrückt werden. Die Einbrennzeit des Gerätes beträgt etwa Vs Stunde. Mit diesen günstigen Eigenschaften ist das beschriebene Gerät ein ausgezeichnetes Hilfsmittel für Entwicklungslaboratorien und Prüffelder, zumal es gelungen ist, die Nachteile bisheriger Tiefton-Generatoren zu vermeiden, wie z. B. großer Klirrfaktor der Ausgangsspannung, stark schwankender Pegel der Ausgangsspannung und geringe Frequenzgenauigkeit Nicht unerwähnt darf bleiben, daß beim Umschalten der Frequenz das unangenehme langsame Einschwingen bisheriger Generatoren vermieden werden konnte.