Elizabeth A. McMahan

Non-aggressive behavior in the large soldier ofNasutitermes exitiosus (Hill) (Isoptera: Termitidae)

SummaryColonies ofNasutitermes exitiosus (Hill) near Canberra, Australia were studied during 1972. In addition to the reproductive pair, instars of the large and the small worker lines, and the typical nasutiform soldier, each mound examined also contained at least a few soldiers (first mentioned byHill in 1946) which were not of the usual type. They were larger, had shortened, downwardly deflected rostrums, and were derived from the large instead of from the small worker line. Although both the small soldiers (SS) and the large soldiers (LS) produced and expelled a terpenoid secretion from the cephalic gland, field and laboratory studies showed that they differed markedly in their behavior.In field tests when holes were punched in a mound surface the defending soldiers that congregated at the breach rarely included LSs. This was true even for an aberrant mound in which the LSs comprised over 80 % of the total soldier population. On the other hand, LSs were found in considerably larger numbers in foraging parties (12.4 % of the foraging soldiers, as compared with <2 % of the total soldiers composing a colony). The function of LSs in foraging, however, was not aggressively defensive. When pieces of wood containing foragers were isolated from the soil and tapped, less than 2 % of the soldiers that emerged (exhibiting defensive behavior) were LSs. About 56 % of the soldiers that secreted themselves within the wood and had to be extracted were LSs. Their behavior was like that of the foraging workers.Laboratory tests gave similar results. Tapping and other disturbances at an exit hole in a small wooden chamber containing equal numbers of workers, LSs, and SSs caused emergence (and in defensive stance) of SSs only. Disturbance of foragers in a laboratory colony caused workers and LSs to retreat precipitously into the sheltering container, while SSs remained «on guard».The advantage to the colony of the presence of these non-combative soldiers is not clear, but their enhanced numbers in foraging parties implies a usefulness, at least in this important activity.ZusammenfassungWährend des Jahres 1972 wurden Kolonien vonNasutitermes exitiosus (Hill) in der Nähe von Canberra, Australien, beobachtet. Dabei fanden sich in jedem untersuchten Hügel neben dem Geschlechtstierpaar, allen Stadien grosser und kleiner Arbeiter und den üblichen Nasuti-Soldaten stets auch einige Soldaten von nicht «normalem» Typ, wie sie zum ersten Mal vonHill 1946 erwähnt wurden. «Normale» Soldaten sind klein und leiten sich von kleinen Arbeitern ab; «abnormale» sind grösser, tragen verkürzte, nach unten gerichtete Rostren und stammen von grossen Arbeitern. Beobachtungen im Feld und im Labor zeigten bemerkenswert verschiedenes Verhalten der kleinen (SS) und der grossen (LS) Soldaten.Wenn im Feld Löcher in eine Nestoberfläche geschlagen wurden, fanden sich unter den zur Verteidigung zusammenlaufenden Soldaten nur selten LS. Dies galt sogar für ein aberrantes Nest, in dem die LS mehr als 80 % der Soldaten-Population ausmachten. Andrerseits fanden sich LS in weitaus grösserer Anzahl in nahrungssuchenden Gruppen (12.4 % der nahrungssuchenden Soldaten gegenüber weniger als 2 % der Soldaten der gesamten Kolonie). Die Funktion der LS bei der Nahrungssuche war jedoch nicht die aktiver Verteidigung. Wenn man nämlich Holzstücke, die solche Gruppen enthielten, aufnahm und abklopfte, waren nur weniger als 2 % der hervorkommenden (und Verteidigungsverhalten zeigenden) Soldaten LS; etwa 56 % der im Holz verborgenbleibenden Soldaten — die herausgeholt werden mussten — waren hingegen LS. Ihr Verhalten glich dem der nahrungssuchenden Arbeiter.Laborversuche brachten ähnliche Ergebnisse: Klopfen und andere Störungen am Ausgang einer kleinen Holzkammer, die die gleiche Anzahl Arbeiter, LS und SS enthielt, veranlassten nur SS zum Herauskommen in Verteidigungsstellung. Bei Störung der Nahrungssucher einer Laborkolonie zogen sich Arbeiter und LS eilig in den schützenden Behälter zurück, während die SS «auf Wache bleiben».Der Vorteil dieser grossen Soldaten für eine Kolonie ist nicht klar ersichtlich. Ihre erhöhte Anzahl bei nahrungssuchenden Gruppen lässt jedoch — jedenfalls für diese wichtige Tätigkeit — einen solchen möglich erscheinen.

Polyethism in the australian harvester TermiteDrepanotermes (Isoptera, Termitinae)

SummarySpecies ofDrepanotermes show instar-dependent behavioural differences in the worker caste in both nest repair and foraging activity. Immediately following damage to the nest, the frequencies of W1, W2 and W3 at the damaged site decreased, while those of W4+W5 and soldiers increased in bothD. rubriceps andD. perniger. W4+W5 carried out most of the nest repair, and, at least inD. perniger, their frequency was still significantly higher at the damaged site 60 hours after damage.InD. perniger more than 75% of termites in the above-ground foraging parties were W4+W5, and the frequencies of younger workers were related to instar, the earlier the instar the lower the frequency. Soldiers were also over-represented in foraging parties. W4+W5 were not necessarily more abundant in the peripheral galleries than they were in the central nest, despite their predominance in the foraging parties.ZusammenfassungIn einigen Arten vonDrepanotermes zeigen die Arbeiter eine altersabhängige Arbeitsteilung in bezug auf Reparaturen am Nest und Sammelaktivität. Sofort nach der Beschädigung eines Nestes nahm die Anzahl der Arbeiterstadien A1, A2 und A3 ab, während die Arbeiterstadien A4+A5 und die Soldaten häufiger anzutreffen waren. Dies traf fürD. rubriceps als auch fürD. perniger zu. A4+A5 führten den grössten Anteil der Nestreparaturen aus, und zumindestens inD. perniger war die Anzahl dieses Arbeiterstadiums noch 60 Stunden nach der Beschädigung signifikant höher als in unbeschädigten Teilen des Nestes.An den oberirdisch sammelnden Termitengruppen waren inD. perniger über 75% Arbeiter des Stadiums A4+A5 beteiligt. Die Häufigkeit der jüngeren Stadien nahm stark mit absteigendem Alter ab. Soldaten waren ebenfalls überdurchschnittlich in den Sammelgruppen vertreten. In den peripheren Gallerien waren A4+A5 nicht unbedingt häufiger anzutreffen als im Inneren des Nestes, obwohl sie in den Sammelgruppen deutlich überwogen.

Neotenic production inCryptotermes brevis (Walker): Influence of geographical origin, group composition, and maintenance conditions (Isoptera: Kalotermitidae)

SummaryA comparative experiment with groups of mostly brachypterous nymphs ofCryptotermes brevis, originating either in America or Australia, revealed significant differences in neotenic production attributable to termite source, group composition, and/or maintenance conditions (especially those involving timber presentation). The differences were mainly in the time required to respond to being orphaned. Australian groups produced more supernumerary neotenics than American ones, but the latter suffered a higher nymphal mortality during the phase of neotenic production. In both groups approximately the same number of surviving nymphs (plus the neotenic pair) resulted, but the mechanisms for regulating the numbers were different in the two. Apparently the Australian groups allowed a higher expression of the neotenic potential, and regulation (via the killing of supernumary neotenics) occurredafter the nymphs had moulted into neotenics. In American groups, regulation (through the killing of differentiating nymphs occurredbefore the nymphs underwent ecdysis. Neither of the groups apparently could prevent nymphs from becoming determined toward neotenics. The success or failure of maintenance conditions and group composition in simulating the requirements of different termite species for effective operation of the control mechanisms to keep the number of termites moulting into neotenics as low as possible, clearly influences the outcome of such experiments and dictates caution in making species comparisons.ZusammenfassungEin Vergleichsversuch mit Gruppen meist kurzflügliger Nymphen vonCryptotermes brevis, die entweder aus Amerika oder Australien stammten, ergab signifikante Unterschiede in der Bildung von Ersatzgeschlechstieren in Abhängigkeit von Herkunft der Termiten, Gruppenzusammensetzung und/oder Haltungsbedingungen (insbesondere der Holzdarbietung). Die Unterschiede zeigten sich hauptsächlich in der Zeit, die benötigt wurde, auf Verwaisung zu reagieren. Australische Gruppen bildeten mehr überzählige Neotene als solche aus Amerika, letztere erlitten jedoch grössere Verluste an Nymphen in der Phase der Bildung von Ersatzgeschlechtstieren. In beiden Gruppen überlebte zum Schluss eine etwa gleich grosse Anzahl von Nymphen (neben einem neotenen Paar), jedoch unterschied sich für beide der Mechanismus, mit dem die Zahlen reguliert wurden. Offenbar erlaubten die australischen Gruppen einen höheren Ausdruck des Neotenen-Potentials und die Bestandsregulierung (über das Töten überzähliger Ersatzgeschlechtstiere) setze einnachdem sich die Nymphen in Neotene gehäutet hatten. In amerikanischen Gruppen erfolgte die Bestandsregulierung (durch Abtöten sich differenzierender Nymphen)bevor die Nymphen sich häuteten. Offenbar konnte keine der beiden Gruppen Nymphen davor hindern, überhaupt zu Neotenen determiniert zu werden. Erfolg oder Misserfolg von Haltungsbedingungen und Gruppenzusammensetzung die Erfordernisse für verschiedene Termitenarten zu bieten, unter denen die Kontrollmechanismen voll wirksam werden, mit denen die Zahl der Hätungen in Neotene so niedrig wie möglich gehalten wird, beeinflussen deutlich das Ergebnis solcher Versuche. Vergleiche zwischen Arten sind mit Vorsicht zu ziehen.