J. A. L. Watson

Non-combative behaviour of large soldiers ofNasutitermes exitiosus (Hill): An analytical study

SummaryThe responses of small and large soldiers ofNasutitermes exitiosus to the presence of an «enemy», and to frontal gland secretion, were investigated by the use of an artificial intruder.Small soldiers are attracted to an intruder, which they examine; if attacked they fire their frontal gland secretion. In contrast, the large soldiers are non-combative; they show only a strong tendency to flee when attacked, and retreat immediately after contact with a moving «enemy». Small soldiers are attracted by the extruded frontal gland secretion, but the large soldiers are repelled, even at a distance.It is possible that the non-combative large soldiers serve as messengers, raising alarm in the nest.ZusammenfassungMit Hilfe einer Feindattrappe wurde das Verhalten der kleinen und großen Soldaten vonNasutitermes exitiosus auf ihre Reaktionen gegenüber einem Feind getestet, und die Wirkung des Kopfsekretes auf beide Soldaten-Formen geprüft.Im Gegensatz zu den kleinen Soldaten, die eine Gefahrenstelle inspizieren und bei direktem Angriff ihr Kopfsekret ausspritzen, zeigen die großen Soldaten nur starke Fluchttendenzen und ziehen sich sofort nach dem ersten Kontakt mit der bewegten Felndattrappe zurück.Während die kleinen Soldaten von dem ausgespritzten Kopfsekret deutlich angelockt werden, hat das Sekret schon ohne direkten Kontakt eine abschreckende Wirkung auf die großen Soldaten.Als mögliche Funktion dieser unkämpferischen Soldaten wird deren Einsatz als «Boten» bei der Alarmierung im Nest diskutiert.

Non-reproductive castes and their development inNasutitermes exitiosus (Hill) (Isoptera)

SummaryThe non-reproductive instars ofNasutitermes exitiosus include a single first larval stage, a large second larval stage that gives rise to a large worker line of five or more instars, a small second larval stage that gives rise to a small worker line of two instars, large presoldiers and soldiers that can arise from the first large worker stage, and small presoldiers and soldiers that arise from the first small worker stage. Most first small workers moult to small presoldiers, and as a result, second stage small workers are very uncommon. Small soldiers far outnumber large soldiers.Developmental pathways and mechanisms determining caste appear to be similar to those reported for other species ofNasutitermes, but the large numbers of large soldiers may be unusual.Wide differences in size were found between given castes taken from different colonies during the same season, although individuals of a given caste from different parts of the same colony did not differ significantly in size. Termites reared in the laboratory were consistently smaller than those taken directly from the same colonies in nature.RésuméLe développement des neutres deNasutitermes exitiosus comporte un premier stade larvaire unique, puis deux types de larve du 2e stade: grandes larves donnant naissance aux grands ouvriers (qui parcourent au moins cinq stades successifs), petites larves à lorigine des petits ouvriers (deux stades). Les grands soldats-blancs et grands soldats proviennent des grands ouvriers du premier stade; les petits soldats-blancs et petits soldats proviennent du premier stade des petits ouvriers. La plupart des petits ouvriers du premier stade muent en petits soldats-blancs, ainsi les petits ouvriers du 2e stade sont rares. Les petits soldats sont beaucoup plus nombreux que les grands.Le schéma du développement et les modalités du déterminisme des castes sont semblables à ceux déjà décrits chez dautresNasutitermes, mais le nombre de grands soldats paraît exceptionnel.On a constaté dimportantes variations de taille entre individus de même caste pris dans des colonies différentes et à la même saison; au contraire, il ny a pas de différence significative entre les individus pris dans différentes parties de la même colonie. Les Termites élevés au laboratoire sont toujours plus petits que ceux pris directement dans les mêmes colonies dans la nature.

Polyethism in the australian harvester TermiteDrepanotermes (Isoptera, Termitinae)

SummarySpecies ofDrepanotermes show instar-dependent behavioural differences in the worker caste in both nest repair and foraging activity. Immediately following damage to the nest, the frequencies of W1, W2 and W3 at the damaged site decreased, while those of W4+W5 and soldiers increased in bothD. rubriceps andD. perniger. W4+W5 carried out most of the nest repair, and, at least inD. perniger, their frequency was still significantly higher at the damaged site 60 hours after damage.InD. perniger more than 75% of termites in the above-ground foraging parties were W4+W5, and the frequencies of younger workers were related to instar, the earlier the instar the lower the frequency. Soldiers were also over-represented in foraging parties. W4+W5 were not necessarily more abundant in the peripheral galleries than they were in the central nest, despite their predominance in the foraging parties.ZusammenfassungIn einigen Arten vonDrepanotermes zeigen die Arbeiter eine altersabhängige Arbeitsteilung in bezug auf Reparaturen am Nest und Sammelaktivität. Sofort nach der Beschädigung eines Nestes nahm die Anzahl der Arbeiterstadien A1, A2 und A3 ab, während die Arbeiterstadien A4+A5 und die Soldaten häufiger anzutreffen waren. Dies traf fürD. rubriceps als auch fürD. perniger zu. A4+A5 führten den grössten Anteil der Nestreparaturen aus, und zumindestens inD. perniger war die Anzahl dieses Arbeiterstadiums noch 60 Stunden nach der Beschädigung signifikant höher als in unbeschädigten Teilen des Nestes.An den oberirdisch sammelnden Termitengruppen waren inD. perniger über 75% Arbeiter des Stadiums A4+A5 beteiligt. Die Häufigkeit der jüngeren Stadien nahm stark mit absteigendem Alter ab. Soldaten waren ebenfalls überdurchschnittlich in den Sammelgruppen vertreten. In den peripheren Gallerien waren A4+A5 nicht unbedingt häufiger anzutreffen als im Inneren des Nestes, obwohl sie in den Sammelgruppen deutlich überwogen.

Preliminary studies on the control of neotenic formation inMastotermes Darwiniensis Froggatt (Isoptera)

SummaryNeotenics very rarely developed in laboratory groups ofMastotermes workers with or without soldiers, or in incipient colonies headed by primary reproductives. In halfor fully-orphaned incipient colonies, neotenics were produced 35–300 days after the loss of reproductives. Laboratory colonies headed by neotenic pairs, however, produced numcrous neotenics, which the workers immediately destroyed.Groups of 200 workers produced neotenics of both sexes if male or female neotenics, or neotenic pairs, were added to them, but not if one or both sexes of primary reproductives or penultimate stage reproductive nymphs were added. Control groups without reproductives also produced none. Female neotenics were the most potent inducers of neotenic development; the first neotenics appeared 14–18 days after addition of a female, and an average of 50% of the workers moulted to neotenics by the 71 st day.ZusammenfassungNeotene entwickelten sich sehr selten in Laborgruppen bestehend aus Arbeitern vonMastotermes mit und ohne Soldaten oder in jungen Kolonien mit primären Geschlechtstieren. In halb oder ganz verwaisten jungen Kolonien wurden Neotene 35–300 Tage nach Verlust der Geschlechtstiere gebildet. laborkolonien mit einem neotenen Paar jedoch formten zahlreiche Neotene, die von den Arbeitern sofort umgebracht wurden.Gruppen aus 200 Arbeitern bildeten Neotene beiderlei Geschlechtes, wenn männliche oder weibliche Neotene oder neotene Paare zugegeben wurden, hingegen keine, wenn ein oder beide Geschlechter von primären Geschlechtstieren oder Nymphen des vorletzten Stadiums beigefügt wurden. Entsprechende Kontrollgruppen ohne Geschlechtstiere entwickleten keine Neotenen. Weibliche Neotene erwiesen sich als die stärksten Induzierer der Neotenen Bildung. Die ersten Neotene erschienen 14–18 Tage nach Zusetzen eines Weibchens. Dabei häuteten sich im Durchschnitt 50% der Arbeiter zu Neotenen nach 71 Tagen.

The worker caste of the hodotermitid harvester termites

RésuméLes colonies deHodotermes, Microhodotermes et dAnacanthotermes possèdent des grands et des petits ouvriers. ChezHodotermes, ceux-ci se développent indépendamment à partir de différents stades larvaires; les petits ouvriers ne se transforment pas en grands ouvriers. A chaque grand ouvrier correspond approximativement 3,7 petits ouvriers, et la taille réelle de ces deux castes douvriers peut différer de façon importante dune colonie à une autre. Le premier ouvrier pigmenté des colonies jeunes est un petit ouvrier du 4e stade, mais dans les, colonies plus âgées, les stades des ouvriers sont plus tardifs et variables. Les grosses larves pouvant produire de grands ouvriers, et les petites, avec des taches de pigmentation, des petits ouvriers, peuvent également subir des mues stationnaires.SummaryColonies ofHodotermes, Microhodotermes andAnacanthotermes have major and minor workers. InHodotermes, these develop independently from different larval stages; minor workers do not transform to major workers. For each major worker there are approximately 3.7 minor workers, and the actual sizes of the two worker castes can differ greatly from colony to colony. The first pigmented worker of incipient colonies is a minor worker of the 4th instar, but in more mature colonies the instars of the workers are later and variable. Large larvae, which can produce large workers, and small larvae with patchy pigmentation, which can produce minor workers, can also undergo stationary moults.ZusammenfassungKolonien vonHodotermes, Microhodotermes undAnacanthotermes, enthalten grosse und kleine Arbeiter. Im Falle vonHodotermes entwickeln sie sich unabhängig aus verschiedenen Larvenstadien; kleinere Arbeiter wandeln sich nicht in grössere um. Auf einen grossen Arbeiter entfallen etwa 3,7 kleine Arbeiter. Der tatsächliche Umfang der beiden Arbeiterkasten kann sehr von Kolonie zu Kolonie schwanken. Der erste pigmentierte Arbeiter in jungen Kolonien ist ein kleiner Arbeiter im 4. Larvenstadium, aber in älteren Kolonien setzen sich die Arbeiter aus älteren Larven mit unterschiedlicher Zahl von Häutungen zusammen. Grosse Larven, aus denen sich grosse Arbeiter entwickeln können, und kleine Larven mit fleckiger Pigmentierung, die sich zu kleinen Arbeitern differenzieren können, können auch stationäre Häutungen durchmachen.

The development of «workers» and reproductives inMastotermes darwiniensis Froggatt (Isoptera)

SummaryThe five larval stages ofMastodermes darwiniensis Froggatt lead to the pseudergate «worker» stages, which can undergo stationary moults. The reproductives and soldiers develop from the pseudergates.RésuméLes cinq états larvaires deMastotermes darwiniensis Froggatt aboutissent aux états ouvriers pseudergate, qui peuvent subir des mues «stationnaires». Les reproducteurs et les soldats se développent à partir des pseudergates.ZusammenfassungDie fünf Larven-Entwicklungsstufen vonMastotermes darwiniensis Froggatt leiten zu pseudergaten «Arbeiter» Formen, welche feststehende Häutungen untergehen können. Die Sexuellen- und Soldatenformen entwickeln sich von den Pseudergaten.

Maternal determination of reproductivevs sterile castes inNasutitermes exitiosus (Hill) (Isoptera: Termitidae)

SummaryEggs removed from mature field-colonies ofNasutitermes exitiosus and reared in the laboratory by small groups of workers and soldiers, isolated from another field-colony two months before, developed not only into workers but also into nymphs. The incidence of nymphal development depended on the donor-colony, not on laboratory culture conditions, indicating that the outcome of the first larval moult is determined before the egg is laid, presumably by maternal influence.ZusammenfassungAus Eiern aus reifenN. exitiosus Freilandkolonien, die im Labor von kleinen Gruppen aus Arbeitern und Soldaten aufgezogen wurden, welche zwei Monate früher aus einer anderen Feldkolonie isoliert worden waren, entwickelten sich nicht nur Arbeiter, sondern auch Nymphen.Die Rate der entstandenen Nymphen war von der Geberkolonie und nicht von den Haltungsbedingungen im Labor abhängig. Dies ist ein Hinweis dafür, dass die nach der ersten Larvalhäutung in Erscheinung tretende Kastenausprägung bereits im Ei veranlagt wird, wahrscheinlich unter mütterlichem Einfluss.

A multivariate study of mandibular characters in fifth instar workers and nymphs ofDrepanotermes perniger (Froggatt) (Isoptera: Termitinae)

SummaryThe mandibles of third-stage workers and fourth-stage reproductive nymphs ofDrepanotermes perniger, both of the fifth instar, differ in size and shape. Measurements are of no diagnostic value taken singly, but scores from a canonical variate based on as few as three or four measurements of either mandible analysed individually, or a total of six measurements for a combined analysis based on both mandibles, effect complete separation of the two castes. Similar separation is achieved with W3 and N4 from populations ofD. perniger collected up to approximately 3,500 km from the source of the reference series from which the canonical variate was calculated.Such multivariate analyses may be helpful in studies of polyethism in termites, and of structural and functional specialisation in sympatric associations of closely related species.RésuméLes mandibules des ouvriers du troisième âge (O3) et des nymphes du quatrième àge (N4) deDrepanotermes perniger, tous les deux du cinquième stade, diffèrent les unes des autres en taille et en forme. Les caractères mandibulaires ne sont daucune valeur discriminante si on les considère séparément, mais une variable canonique, basée seulement sur trois ou quatre caractères de lune ou lautre mandibule analysée individuellement ou, dans les cas dune analyse combinée des deux mandibules, basée sur six caractères, permet de différencier complètement les deux castes. On obtient des résultats analogues (avec O3 et N4) sur des populations deDrepanotermes perniger dautres origines, éloignées jusquà 3,500 km de la série de référence pour laquelle on a déterminé la variable canonique.Ce type danalyse serait peut-être applicable aux études du polyéthisme des termites, et de la spécialisation fonctionnelle des associations sympatriques despèces apparentées.

Schedorhinotermes derosus, a harvester termite in Northern Australia (Isoptera: Rhinotermitidæ)

Summary1.Schedorhinotermes derosus (Hill) is a facultative harvester, and forages in the open, at night, for dry and green grass. It also attacks dry wood in a manner similar to that of otherSchedorhinotermes.2.Major and minor soldiers vibrate the head vertically, producing a loud rattle of approximately 40 cycles per second. This may form part of an alarm system correlated with the unsual pattern of foragingRésumé1.Schedorhinotermes derosus (Hill) est un moissonneur occasionnel qui récolte la nuit, à découvert, de lherbe sèche ou verte. Il attaque aussi le bois sec dune manière identique aux autresSchedorhinotermes.2.Les grands et les petits soldats font vibrer leur tête verticalement en produisant un cliquetis dune fréquence denviron 40 périodes par seconde. Ceci peut faire partie dun système dalerte en corrélation avec la façon inhabituelle de récolter.Резюме1.Schedorhinotermes derosus (Hill).—Факультативный жнец и разыскивает корм, в виде сухой и зеленой травы, ночью под открытым небом. С манерой похожей на другихSchedorhinotermes он нападает тоже насухое дерево.2.Большие и малье слдать вибрируют вертикально головой, производя этим громкий треск близкий к 40 колебаниям в секунду. Это возможно система тревоги, связанная с необым способом разыскивания продовольствия.