Erich Scholtyseck

Ultrastructural study of characteristic organelles (paired organelles, micronemes, micropores) of sporozoa and related organisms

SummaryBy means of electron microscopy a study has been made of different developmental stages of Eimeria callospermophili, E. falciformis, Toxoplasma gondii, Frenkelia spec. (= M-organism), Babesia bigemina, and B. ovis. Major emphasis was given to the analysis of some characteristic organelles of the motile stages of the sporozoans. These organelles were the paired organelle, the micronemes and the micropores.

Fine structure of macrogametes and oocysts of Coccidia and related organisms.

SummaryThe fine structure of the macrogametes of coccidia was investigated, described and diagrammatically depicted. A comparative analysis was made of representative species belonging to various genera. The following species were investigated: Eucoccidium dinophili, Aggregata eberthi, Eimeria perforans, E. stiedae, E. falciformis, E. bovis, E. auburnensis, E. tenella, E. maxima, Toxoplasma gondii, and Klossia helicina. The macrogametes of most of these Eimeria species are relatively uniform in their fine structure, but E. falciformis shows some differences and the macrogametes of T. gondii are also different in some respects. In the macrogametes of E. dinophili, A. eberthi, and K. helicina are found a number of special structures not seen in the others.ZusammenfassungDie Feinstruktur der Makrogameten von Coccidien und verwandten Gruppen wurde untersucht, beschrieben und schematisch dargestellt. Charakteristische Organelle folgender Arten: Eucoccidium dinophili, Aggregata eberthi, Eimeria perforans, Eimeria stiedae, E. falciformis, E. bovis, E. auburnensis, E. tenella, E. maxima, Toxoplasma gondii und Klossia helicina dienten als Ausgangsbasis zu einer vergleichenden Strukturanalyse. Die Makrogameten der Eimeria-Arten erwiesen sich in ihrem Feinbau als relativ einheitlich. Einige bedeutsame Unterschiede ergaben sich allerdings bei den weiblichen Gameten von E. falciformis und T. gondii im Vergleich zu den Verhältnissen bei den untersuchten Eimeria-Arten. Die Makrogameten von E. dinophili, A. eberthi und K. helicina enthielten spezielle Einschlüsse, die bei den Eimeria-Arten nicht in Erscheinung traten. Trotz aller Unterschiede liegt jedoch den hier untersuchten Makrogameten ein gemeinsamer Bauplan zu Grunde.

The fine structure of the conoid of sporozoa and related organisms

SummaryThe merozoites ofEimeria callospermophili andE. stiedae as well as the zoites ofToxoplasma gondii and the M-organism and the erythrocytic merozoites ofBabesia bigemina were studied by means of electron microscopy. The fine structure of the apical pole was analysed, and compared with the results of other studies of sporozoa and related organisms. The following conclusions were made:1.The organelle called conoid, which is defined as a hollow cone-like structure, shows identical components in all parasites studied.2.Babesians, theilerians and plasmodiums have no such organelle; they have, however, other reinforcements of the apical pole.3.The terms “polar ring” and “preconoidal ring” were proposed.4.The fine structure of the intraerythrocytic forms ofBabesia bigemina was described.5.The similarities of the fine structure led to a discussion of taxonomic questions.

Electron microscope studies of microgametogenesis in coccidia and related groups

SummaryThe fine structure of the microgamonts and microgametes of coccidia and related groups was investigated and is herein described and diagrammatically depicted. Particular attention is given to the developmental processes during the differentiation of the microgametes. The species included in the study are: Eimeria perforans, E. maxima, E. tenella, E. auburnensis, E. falciformis, and Toxoplasma gondii. A comparative analysis of the developmental processes as well as the fine structure of the microgametes of these species and those of other Sporozoa is presented.

Identifikation von Merozoiten der vier cystenbildenden Coccidien (Sarcocystis, Toxoplasma, Besnoitia, Frenkelia) auf Grund feinstruktureller Kriterien

SummaryCyst stages of the speciesSarcocystis tenella, Frenkelia spec.,Besnoitia jellisoni, andToxoplasma gondii are compared on the electron microscope. Ultrastructural differences between these 4 species are found sufficient to serve as a basis for their exact taxonomic identification. Merozoites, which closely resemble merozoites of other coccidia in regard to shape and ultrastructure, are found in cysts of all 4 species. In addition to them, cysts ofS. tenella andFrenkelia spec. contain metrocytes which are located at the periphery. Metrocytes are ovoid and have deep infoldings that give them the appearance of separated cells. The typical organelles of merozoites such as conoids and micropores are always found in metrocytes. Usually, more than 2 micropores are present. In both species, the nucleus shows a spherical area of osmiophilic granules in addition to the nucleoli. Besides metrocytes,Frenkelia spec. has so-called intermediate cells of bipolar organization that have micronemes at both ends. InB. jellisoni andT. gondii only merozoites were found inside the cysts. Those ofB. jellisoni differ distinctly from merozoites of any other species in having membrane-bound, electronlight spindle-shaped bodies with an electrondense core (=enigmatic bodies). Their function is not yet understood. Exclusive criteria for the different species are:S. tenella has metrocytes and merozoites which are twice as large as those of any other genus. Micronemes in merozoites are abundant (about 400), and up to 11 rhoptries can be found.Frenkelia spec. has intermediate cells with bipolar organization and merozoites with a distinct posterior cone. Micronemes in merozoites are limited to 50–70, and 5–8 rhoptries are present.B. jellisoni merozoites have 80–100 micronemes, 3–5 rhoptries, and 20–30 enigmatic bodies.T. gondii merozoites are the smallest of all species examined, and the number of micronemes is rather small, too, and does not exceed 50. All stages of the 4 species multiply by endodyogeny. Except of metrocytes and intermediate cells ofFrenkelia spec., 22 subpellicular microtubules are found in all stages. The meanings of these findings in regard to their species- or genus-specific significance and several implications on the functional morphology of some organelles are given in the discussion.ZusammenfassungDie Cystenstadien vonSarcocystis tenella, Frenkelia spec.,Besnoitia jellisoni undToxoplasma gondii wurden elektronenoptisch untersucht und schematisch in Relation zu ihrer Größe dargestellt. Mikromorphologische Unterschiede erlauben eine eindeutige Identifikation dieser Coccidien. In allen Cysten sind Merozoiten enthalten, stets von bananenförmiger Gestalt. Darüber hinaus weisen die Cysten vonS. tenella undFrenkelia spec. noch ovoide Metrocyten mit tiefen Einfaltungen auf. Sie liegen an der Peripherie der Cyste, dicht unterhalb der begrenzenden Primärhülle. Die Metrocyten beider Arten zeigen typische Merozoitenorganelle und sind außerdem noch durch einen walzenförmigen bzw. kugeligen Bereich osmiophiler Grana im Nukleus ausgezeichnet. BeiFrenkelia spec. wird noch ein dritter Zelltypus ausgebildet, der als „intermediäre Zelle” bezeichnet wird und bipolar aufgebaut ist. Als wichtige Kriterien der untersuchten Arten wurden folgende Merkmale herangezogen:S. tenella besitzt Metrocyten und Merozoiten, die nahezu doppelt so groß sind wie die der übrigen Arten. Die Mikronemen treten in außergewöhnlich großer Anzahl auf (ca. 400), desgleichen die Rhoptrien (ca. 11).Frenkelia spec. bildet bipolare intermediäre Zellen aus. Die Merozoiten zeigen einen besonderen hinteren Conus. Die Anzahl der Mikronemen ist auf etwa 50–70 beschränkt; etwa 5–8 Rhoptrien sind vorhanden.B. jellisoni-Merozoiten sind durch 20–30 sog. enigmatische Körper charakterisiert; etwa 80–100 Mikronemen und ca. 3–5 Rhoptrien sind vorhanden.T. gondii weist die kleinsten Merozoiten aller untersuchten Arten auf. Die Anzahl der Mikronemen übersteigt 50 kaum. Alle hier untersuchten Stadien vermehren sich durch Endodyogenie. Mit Ausnahme der Metrocyten und intermediären Zellen vonFrenkelia spec. konnten bei allen Formen 22 subpellikuläre Mikrotubuli nachgewiesen werden. Die feinstrukturellen Ergebnisse wurden abschließend auf ihren Wert als systematische Kriterien geprüft.

Die Bildung der Oocystenhlle bei Eimeria perforans (Sporozoa)

ZusammenfassungDie vorliegende Arbeit handelt von der Entstehung der Cystenhülle bei der Oocyste von Eimeria perforans. Der befruchtungsreife Makrogamet besitzt noch eine einfache Zellmembran mit schlauchartigen Ausstülpungen, die aber nach der Befruchtung verschwinden. An der Peripherie des Parasiten werden sodann fünf aufeinanderfolgende Membranen sichtbar. Im Cytoplasma des Makrogameten hegen innerhalb großer Vakuolen eigenartige Strukturen, die wir ihrer Funktion wegen Hüllbildungskörper (H-Körper) genannt haben. Diese treten in zwei verschiedenen Formen auf. Die zuerst gebildeten H-Körper des 1. Typs liefern die Auß enschicht der späteren Hülle, diejenigen des 2. Typs die Innenschicht. Die definitive Oocystenhülle ist 0,3 μ dick.Auß er den H-Körpern, deren Entstehung und Schicksal wir an Hand elektronenmikroskopischer Aufnahmen weitgehend klären konnten, beteiligen sich an der Hüllbildung wahrscheinlich auch noch andere Strukturen, wie z. B. die „dunklen Körper“, deren Bedeutung aber noch nicht ganz geklärt ist.Die vorliegende Arbeit handelt von der Entstehung der Cystenhulle bei der Oocyste von Eimeria perforans. Der befruchtungsreife Makrogamet besitzt noch eine einfache Zellmembran mit schlauchartigen Ausstulpungen, die aber nach der Befruchtung verschwinden. An der Peripherie des Parasiten werden sodann funf aufeinanderfolgende Membranen sichtbar. Im Cytoplasma des Makrogameten hegen innerhalb groser Vakuolen eigenartige Strukturen, die wir ihrer Funktion wegen Hullbildungskorper (H-Korper) genannt haben. Diese treten in zwei verschiedenen Formen auf. Die zuerst gebildeten H-Korper des 1. Typs liefern die Aus enschicht der spateren Hulle, diejenigen des 2. Typs die Innenschicht. Die definitive Oocystenhulle ist 0,3 μ dick.

Licht- und elektronenmikroskopische Untersuchungen an Entwicklungsstadien von Sarcocystis tenella aus der Darmwand der Hauskatze

SummaryIn several experiments young cats were infected with Sarcocystis tenella cysts from the esophagus of sheep and the stages in the cat intestine were examined by means of light and electron microscopy. Eleven to twelve days after infection untreated cats excreted a very small number of fully sporulated sporocysts, which measured 12.4×8.7 μm (14.0–10.5 μm×9.7–8.0 μm). Oocysts were not observed here. Sporocysts could be found even 14 days after the beginning of the excretion. The sporocysts, which had no stieda-body, contained 4 sporozoites and a residual body, thus corresponding to the Isospora-type. In a further experiment a cat was treated for 4 weeks with a corticosteroid (2.5 mg daily, Prednison) before infection. This cat also was fed approximately 100 large cysts of S. tenella, which had been carefully extracted from the esophagus. On the 9th day p.i. the cat was killed and the intestine was examined. The latter showed macroscopically no hemorrhage, but contained a considerable number of very thin-walled oocysts without a micropyle. A remarkable accumulation of oocysts was seen in the area of the posterior small intestine. Almost 90% of the oocysts already contained two sporocysts, in which large, dark or light granules were found like those in the few unsporulated oocysts. The sporulated oocysts measured about 18.0–14.8 μm×14.0–10.5 μm. The sporocysts in this experiment were, with 10.9×6.8 μm (12.4–9.8 μm×8.0–6.2 μm), slightly smaller than those of the earlier experiments. Light microscopical investigations of cross sections of the intestine showed that the parasites were always situated immediately under the epithelial cells in the villi of the intestine. They were also always seen in large parasitophorous vacuoles. The oocysts were found relatively often to form long rows, thus indicating that the parasitized host cells were possibly sunken epithelial cells. Electron microscopical studies showed that the unsporulated oocysts were surrounded by a single, very electron-pale wall, which had at this time a diameter of about 0.25 μm and which shrank during sporulation to 0.1 μm. The cytoplasm of the oocyst was limited by a typical unit membrane and contained large reserve granules (polysaccharides, lipids) with a diameter of about 1.5 μm. In addition small spherical elements (30–40 nm) were found, which formed a cristalline pattern. 0.4 μm sized osmiophilic bodies are probably responsible for the formation of the later sporocyst walls. The large nucleus was often situated at the periphery of the spherical unsporulated oocyst, which also possessed numerous tubular mitochondria. Occasionally micropores were still present as relics in the cytoplasmic membrane. The sporocysts were limited by a 50–60 nm thick osmiophilic layer and contained the same elements as the unsporulated oocyst. Most of the ovoid sporocysts had two u-shaped nuclei at the poles. Sporulated as well as unsporulated oocysts were always situated in a large electron-pale parasitophorous vacuole. At this time the host cell consisted only of two remaining membranes: the outer cytoplasmic membrane and the limiting membrane of the parasitophorous vacuole. Therefore it was not possible to decide which cell-type had been parasitized. The oocyst wall proved very fragile in the sporulated stage, so that often single free sporocysts were observed. The free sporocysts had, in addition to their sporocyst wall, a thin granular outer layer, which may be considered a relic of the oocyst wall. From the ultrastructure of the oocyst wall and the advanced state of sporulation (in the tissue) on the 9th day p.i., it becomes clear why, in the transmission experiments, only fully sporulated sporocysts were found in the feces on the 11th–12th day. Finally our results were compared with the other Isospora species of cat. Apparently the large form of Isospora bigemina seems responsible for the relatively large cysts in the muscles of sheep, described formerly as S. tenella.ZusammenfassungIn mehreren Versuchen wurden junge Katzen mit Cysten von Sarcocystis tenella aus der Oesophagus-Muskulatur von Schafen infiziert und die Stadien im Katzendarm licht- und clektronenoptisch untersucht. Bei den Übertragungsversuchen ergab sich, daß vom 11.–12. Tag p.i. Sporocysten ausgeschieden wurden, die in ihrem Innern 4 Sporozoiten und einen großen Restkörper enthielten. Ein Stieda-Körper fehlte diesen etwa 12,4 × 8,7 μm großen Sporocysten, die für lange Zeit in sehr geringer Anzahl abgesetzt wurden. Bei einer mit einem Corticosteroid (Prednison) vorbehandelten Katze konnte am 9. Tag p.i. im Darminnern eine starke Anhäufung von Parasiten beobachtet werden. Hier fanden sich zahlreiche dünnwandige Oocysten, die meist schon zwei Sporocysten im Innern aufwiesen. Die Oocysten lagen oft in langen Reihen unmittelbar unterhalb der Epithelzellen der Darmvilli innerhalb von großen, lichten parasitophoren Vakuolen. Der Feinbau der unsporulierten Oocysten und der Sporocysten wurde beschrieben und mit den Verhältnissen bei Eimeria-Arten verglichen. Aus der Ultrastruktur der Oocystenhülle und dem Sporulationsstand am 9. Tag p.i. geht hervor, warum bei anderen und unseren Übertragungsversuchen stets völlig sporulierte Sporocysten am 11.–12. p.i. im Kot angetroffen wurden. Im Vergleich mit den anderen Isospora-Arten der Katze zeigte sich, daß offenbar die große Form von I. bigemina für die ziemlich großen Cysten in der Muskulatur von Schafen verantwortlich ist.

Feinstrukturen der Merozoiten von Babesia bigemina im Ovar von Boophilus microplus und Boophilus decoloratus

ZusammenfassungMerozoiten („Vermicula“) und sphäroide Formen von Babesia bigemina im Ovar von Boophilus microplus und B. decoloratus wurden elektronenmikroskopisch untersucht:1.Die sphäroiden Formen liegen in einer parasitophoren Vakuole und transformieren sich dort zu vielfach eingefalteten Merozoiten. Die isolierenden Membranen der parasitophoren Vakuole stehen z.T. mit Membranen des endoplasmatischen Reticulums der Wirtszelle in Verbindung. Die Differenzierung der Merozoiten ist im wesentlichen abgeschlossen, bevor sie sich entfalten.2.Merozoiten, die ohne isolierende Membranen im Wirtszellcytoplasma angetroffen werden, sind häufig noch am Vorder- und/oder Hinterende eingefaltet. Das Wirtszellcytoplasma erscheint in der Umgebung der nicht durch Membranen isolierten Merozoiten regelmäßig destruktiv verändert. Differenzierte Merozoiten liegen auch extrazellulär.3.Die differenzierten Merozoiten enthalten einen relativ großen, sphäroiden Kern mit einem kleinen Nukleolus. Von den Kernmembranen geht ein ER aus, das sich als rauhes ER vor und hinter dem Kern in einer bestimmten, regelmäßigen Anordnung außergewöhnlich stark entwickeln kann. Golgi-Systeme, typische Mitochondrien und ein paariges Organell wurden nicht gefunden, jedoch enthält das Cytoplasma der Merozoiten mehrere verschiedenartige Vesikel und sehr viele Micronemen, von denen einigen einen osmiophilen Kern aufweisen. Die Pellicula der Merozoiten besteht aus zwei Membranen, einer dünnen äußeren, einer Elementarmembran, und einer dickeren, nicht unterbrochenen inneren Membran, deren Struktur noch unbekannt ist. Das Vorderende der differenzierten Merozoiten ist schirmförmig: zentral liegt ein starker Polring, von dem radiärsymmetrisch etwa 32 Rippen ausgehen, die nicht ganz bis zum Rand des Merozoitenvorderendes reichen. Polring und Rippen liegen der inneren Membran an; den Rippen wiederum liegt innen je ein cytoplasmatischer Microtubulus an. Die Microtubuli reichen über die Rippen hinaus, bleiben aber wahrscheinlich auf das Merozoitenvorderende beschränkt. Die äußere und die innere Membran ziehen über den Polring hinweg; sie ließen in diesem Bereich keine Öffnung oder Vesikelbildung erkennen.SummaryThe ultrastructure of merozoites (“vermicules”) and of spherical forms of Babesia bigemina in the ovaries of Boophilus microplus and B. decoloratus was investigated:1.The spherical forms are located within a parasitophorous vacuole, where they are transformed into multifolded merozoites. The isolating membranes of the parasitophorous vacuole are partly continuous with membranes of the host cells ER. The merozoites are almost fully developed before they extend and assume their typical shape.2.Merozoites, located intracellularly without being surrounded by membranes, frequently still exhibit a few folds at the anterior and/or posterior end. The host cell cytoplasm regularly appears to have deterioated in the vicinity of merozoites not surrounded by membranes. Some fully developed and extended merozoites are also situated extracellularly.3.The large, spherical nucleus of the fully developed merozoites contains a small nucleolus. The nuclear membranes are continuous with the membranes of the ER. Abundant amounts of rough, lamellar ER is arranged in a certain, fairly regular pattern anterior and posterior of the nucleus of the merozoite. A Golgi complex, typical protozoan mitochondria, and a paired organelle were not observed. However, other vesicular organelles and numerous micronemes are present. Some micronemes exhibit an intensely staining central core. The merozoites pellicle is composed of two membranes, the outer membrane, a unit membrane, is thinner than the inner one, which is usually not interrupted. The structure of the inner membrane remains uncertain. The anterior end of the merozoite is umbrella-shaped: a prominent polar ring is present in the center of the anterior end. About 32 ribs appear to radiate from the polar ring to the margin of the anterior end. Polar ring and ribs are obviously attached to the inner side of the inner membrane and again a cytoplasmic microtubule is attached to the inner side of each rib. The microtubules appear to be confined to the anterior end. However, the end of the microtubules could not be determined in thin sections. The outer and the inner membrane cover the opening of the polar ring. No opening was observed in the membranes opposite to the polar ring, and no vesicle was formed by the outer membrane at the anterior end of the merozoite.

Licht- und elektronenmikroskopische Untersuchungen zur Bildung der Oocystenhülle bei Eimerien (Eimeria perforans, E. stiedae und E. tenella)

ZusammenfassungDie Oocystenhülle von Eimeria perforans, E. stiedae, E. tenella und zahlreicher weiterer Eimeria-Arten besteht aus zwei Schichten, deren Material aus zwei verschiedenen Zelleinschlüssen stammt. Sogenannte dunkle Körper bzw. PAS-positive Grana bilden die äußere Schicht. Die innere wird von „Hüllbildungskörpern“, die den lichtoptisch nachweisbaren Proteingrana entsprechen, aufgebaut. Da nunmehr bekannt ist, daß beide Granatypen am Aufbau der Oocystenhülle beteiligt sind, schlagen wir vor, die dunklen Körper, welche die äußere Schicht aufbauen, Hüllbildungskörper I zu nennen und die bisher als „Hüllbildungskörper“ bekannten Grana, die die innere Schicht bilden, als Hüllbildungskörper II zu bezeichnen.SummaryThe oocyst wall of Eimeria perforans, E. stiedae, E. tenella and many other Eimeria species consists of two layers, whose substance originates from two different kinds of cell inclusions. The so-called dark bodies, which are PAS-positive granules, form the outer layer. Later, the inner layer is formed from the “wall-forming bodies”, which correspond with the protein granules demonstrable with the light microscope. Since both kinds of granules are now known to participate in formation of the oocyst wall, we propose that the dark bodies which form the outer layer be named wall-forming bodies I, and that the granules previously designated as “wall-forming bodies” which form the inner layer be given the name wall-forming bodies II.Die Oocystenhulle von Eimeria perforans, E. stiedae, E. tenella und zahlreicher weiterer Eimeria-Arten besteht aus zwei Schichten, deren Material aus zwei verschiedenen Zelleinschlussen stammt. Sogenannte dunkle Korper bzw. PAS-positive Grana bilden die ausere Schicht. Die innere wird von „Hullbildungskorpern“, die den lichtoptisch nachweisbaren Proteingrana entsprechen, aufgebaut. Da nunmehr bekannt ist, das beide Granatypen am Aufbau der Oocystenhulle beteiligt sind, schlagen wir vor, die dunklen Korper, welche die ausere Schicht aufbauen, Hullbildungskorper I zu nennen und die bisher als „Hullbildungskorper“ bekannten Grana, die die innere Schicht bilden, als Hullbildungskorper II zu bezeichnen.

Elektronenmikroskopisch-cytochemischer Nachweis von Glykogen beiEimeria perforans

ZusammenfassungAn Entwicklungsstadien des KaninchencoccidsEimeria perforans wurden elektronenmikroskopische Untersuchungen über die Darstellung, den Syntheseort und die Lokalisation des Glykogens durchgeführt.Das Glykogen läßt sich nach den bekannten Verfahren der Schnittkontrastierung mit Bleihydroxyd und Kaliumpermanganat elektronenmikroskopisch darstellen. Außerdem gelingen Kontrastierungen des Coccidienglykogens mit Kaliumbichromat, Chromsäure und Rutheniumrot. Nach Einwirkung von α-Amylase auf die Schnittpräparate verläuft die Pb(OH)2-Kontrastierung negativ.Das Glykogen der Makrogamonten und Makrogameten vonE. perforans ist in Cytoplasmaeinschlüssen lokalisiert, die sich mit Osmiumtetroxyd, Phosphor-Wolframsäure und mit Uranylacetat nicht kontrastieren lassen. Die Einschlüsse erscheinen vielmehr nach Behandlung mit diesen Substanzen leuchtend weiß in ihrer elektronendichteren Umgebung. Die Größenausdehnung der Glykogeneinschlüsse hängt von der Darstellungsmethode ab. Die nicht kontrastierten Einschlüsse (nach Osmiumtetroxyd-Fixierung und Nachkontrastierung mit Phosphor-Wolframsäure und Uranylacetat) sind im Durchschnitt 620 mμ lang und 500 mμ breit.Der vom Glykogen der Metazoen her bekannte Aufbau aus kugeligen Granula von 20–30 mμ Größe wird beim Coccidienglykogen nicht beobachtet. Die Glykogeneinschlüsse der Makrogameten enthalten nach der Pb(OH)2-Kontrastierung längliche Gebilde, die kettenartig miteinander verbunden sind. Da nach den übrigen Darstellungsverfahren andere Strukturen auftreten, ist zu vermuten, daß jeweils andere Komponenten des Coccidienglykogens mit den Kontrastierungsmitteln reagieren. Demnach unterscheidet sich das Glykogen der Coccidien in seinem Aufbau vom Glykogen der Metazoen.Das erste Auftreten des Glykogens wird in jungen Makrogamonten in engem Kontakt mit dem lamellären endoplasmatischen Reticulum beobachtet. Anhäufungen der Kanälchen des endoplasmatischen Reticulum finden sich sowohl in Kernnähe als auch in peripheren Zellbereichen. Die Frage, ob das Glykogen in Kernnähe oder in der Randzone des Makrogamonten synthetisiert wird, ist daher bedeutungslos geworden.Außer in weiblichen Stadien (Makrogamonten, Makrogameten, Zygoten, Oocysten) werden die hellen Glykogeneinschlüsse auch in den Restkörpern der Mikrogamonten angetroffen, bei denen sie auch schon lichtmikroskopisch nachgewiesen worden sind.