Erich v. Holst

Das Reafferenzprinzip. Wechselwirkungen zwischen Zentralnervensystem und Periphase

~) Wenn man den Strum im Kondensatorkreis um-nittelbar dureh die Spulen Sp~ und Sp~ hindurchsehickt, wird die Phase der Ablenkung des Kathodenstrahlbiindels zur Anfaehung ungeeignet. Die Absicht dieser Mitteilung ist durchaus nicht, dem erfolgreichen Erfinder der Rfickkoppelung die Priorit~it streitig zu machen. Vielleieht kann sie aber einen bescheidenen Beitrag liefern z u r Charakterisierung yon FERDINAND BRAUN als Physiker und zur Erinnerung an ihn in diesem Jahr, in dem sich sein Geburtstag zum t00. Male j~thrt. Mitteilung aus dem Deutschen Museum M~inchen.

Die Arbeitsweise des Statolithen-apparates Bei Fischen

ZusammenfassungDie Frage nach dem adäquaten Reiz für den Statolithenapparat war bisher ungeklärt ; für jededer Haupttheorien: der Reiz entstehe durch mechanischen Druck, Zug, Scherung oder „hydrostatischen“ Druck wurden in der Literatur Argumente angeführt. Ebenso bestand Uneinigkeit über die Frage des Zusammenspiels der beiden statischen Apparate.Es wird dargelegt, daß die Widersprüche vor allem methodische Gründe haben (Reflexmessungen an gefesselten Tieren, Fehlen quantitativer Reizversuche); eindeutig definierbar ist nur die symmetrische Gleichgewichtslage („reflexlos“).Eine exakte Methode, die lediglich die Änderung der Gleichgewichtslage selbst an frei in einer Strömung schwimmenden Fischen genau mißt, wird beschrieben. Dabei wird der mechanische Reiz durch ein ausätzliches Zentrifugalfeld bis auf das Dreifache der Erdschwere vergrößert oder andererseits die für Lagereaktionen um die Längsachse wirksame Schwerekomponente bis auf Null herabgesetzt. Die Methode benutzt die Tatsache, daß die Gleichgewichtslage der Fische zugleich statisch und optisch bestimmt wird (v. Holst 1935), so daß der horizontal beleuchtete Fisch seine Hochachse um einen je nach Helligkeit und Fischart verschiedenen Winkel (bis über 800) zur Lichtrichtung geneigt einstellt.Die biologische Bedeutung des optischen Gleichgewichtsanteils, zentrale Umstimmungserscheinungen, sowie verschiedene Typen von statischen „Reflexen“ werden besprochen. 1.Die Hauptergebnisse über den statischen Apparat sind: 1. Erhöhung der mechanischen Feldstärke F bewirkt bei konstanter horizontaler Beleuchtung eine gesetzmäßige Abnahme des Neigungswinkels α nach der Formel F1∶F2 = ctgα1∶ctgα2. Diese „Cotangensregel“ gilt exakt für den gesamten Winkelbereich und für die Lageorientierung um die Längs- und Querachse. Ebenso bewirkt Verringerung der wirksamen (längsachsenlotrechten) Schwerkraftkomponente bis herab auf Null eine gesetzmäßige Vergrößerung von α, die der Cotangensregel genau entspricht.Dieses Verhalten des Fisches kann durch ein einfaches mechanisches Waagemodell präzise dargestellt werden. Es folgt daraus neben anderem, daß zwischen physikalischer Reizursache und physiologischer Reizwirkung keine logarithmische Beziehung bestehen kann.2.Alleinige Änderung der Richtung des Lichteinfalls (von oben bis seitlich) verursacht eine gesetzmäßige Änderung von α, die ebenfalls durch das mechanische Modell genau nachgeahmt wird (lineare Super-position beider Gleichgewichtskomponenten).3.Änderung der mechanischen Feldstärke bei konstanter Helligkeit und konstantem Winkel zwischen Lichtrichtung und Fischauge bewirkt jeweils eine solche Änderung von α, daß die an den Statolithen auftretende Scherungskomponente genau gleich groß bleibt. Daraus folgt unmittelbar, daß allein die Scherung der rezeptoradäquate Reiz ist. Auf Druck, Zug, sowie hydrostatische Druckänderung spricht der statische Apparat nachweislich nicht an.4.Die Scherung als Reiz bedeutet hohe Empfindlichkeit in der Nähe der Nullage und ermöglicht — im Gegensatz zu Druck oder Zug — eine Richtungsanzeige. Exakte Unterscheidung der Scherung in verschiedenen Richtungen wird experimentell nachgewiesen.5.Einseitige Entstatung führt, wie für alle Wirbeltierklassen bekannt, zu anhaltender Drehtendenz um die Längsachse nach der Operationsseite hin (scheinbare Tropotaxis). Diese Drehtendenz wird durch Erhöhung der mechanischen Feldstärke (und damit des Scherungsreizes am erhaltengebliebenen Statolithen) nicht gesteigert, sondern gesetzmäßig verringert. Dementsprechend bleibt die Drehtendenz voll erhalten, wenn die für Lageorientierung um die Längsachse allein wirk-same Schwerekomponente senkrecht zur Längsachse des Fisches bis auf Null verringert wird. Hieraus folgt (unter Mitberücksichtigung von Versuchsergebnissen früherer Autoren), daß diese postoperative Drehtendenz mit dem einseitigen Statolithenreiz nichts zu tun hat, sondern auf einer Automatie (Daueraktivität) des Sinnesepithels beruht. Die biologische Bedeutung dieser Automatie wird dargelegt: „Tonus“-Funktion und Beseitigung der reizschwellenbedingten Unempfindlichkeit für kleinste Reize.6.Quantitative Auswertung der Meßergebnisse an einseitig entstateten Fischen ergibt, daß jeder Statolith telotaktisch arbeitet und bei Neigung nach rechts oder links gleich große gegensinnige Drehtendenzen auslöst. Diese Reizreaktion überlagert sich der lageunabhängigen asymmetrischen Dauerwirkung der automatisch tätigen Sinneszellen der intakten Seite.7.Einseitige Entstatung ändert bei konstantem Feld und Seitenlicht (nach rechnerischem Abzug bzw. nach zentraler Kompensation der automatiebedingten Drehtendenz) die Schräglage ; und zwar so, daß der operierte Fisch sich ebenso einstellt wie der intakte bei der halben Feldstärke. Verdoppelung der Feldstärke bringt den einseitig entstateten Fisch wieder in die Ausgangslage vor der Operation zurück. Daraus folgt zweierlei: 1. Zwischen rezeptoradäquatem Reiz und physiologischer Reizbewertung im Zentrum besteht lineare Proportionalität. 2. Die aus beiden statischen Apparaten eintreffenden Erregungen addieren sich einfach in ihrer Wirkung. Eine mathematische Untersuchung sichert diese Schlußfolgerungen.8.Irgendeine Form von Reizgewöhnung (Adaptation) ist im statischen Apparat nicht nachweisbar.9.Eine nur scheinbare Gültigkeit des „Weberschen Gesetzes“ für die Beziehung zwischen der mechanischen Feldstärke (bzw. Schwere) und der physiologischen Reizwirkung gibt Anlaß zur strengen Unterscheidung von organadäquatem und rezeptoradäquatem Reiz (hier Schwerkraft und Scherungskomponente der Schwerkraft).Aus diesen Tatsachen ergibt sich zusammenfassend eine unüberbietbare Einfachheit und zugleich technische Vollkommenheit des statischen Apparates. Die Proportionalität von Reiz und Reizwirkung, sowie das Fehlen einer Reizgewöhnung hängen damit zusammen, daß der organadäquate Reiz (Schwerkraft) eine konstante Größe besitzt.Die dargelegte, experimentell gut gesicherte, Theorie weicht von den heute üblichen Auffassungen über Statolithenfunktion erheblich ab, bestätigt jedoch weitgehend und präzisiert die alte Scherungstheorie von BREUER (1891) ; sie vermag alle (uns bekannten) älteren, bisher zum Teil sich widersprechenden, gesicherten Befunde ohne Zusatzhypothese zu erklären.Zum Schluß wird auf den verbreiteten Irrtum hingewiesen, ein bestimmter Reiz im statischen Organ löse zwangsläufig bestimmte Haltungs- und Bewegungs-„Reflexe“ aus. Tatsächlich „bedient“ sich das Zentralnervensystem des statischen Apparates als eines „Kompasses“, mit dessen Hilfe der Körper Lagen in sehr verschiedener Orientierung zum Schwerefeld aktiv einnehmen kann.

Erregungsbildung und Erregungsleitung im Fischrückenmark

ZusammenfassungNach beiderseitiger Durchtrennung aller dorsaler Rückenmarkswurzeln, mit Ausnahme derer, die die Brustflossen innervieren (also der 1. und 2. Wurzel), vermag die Schleie (Tinca) noch rhythmische Lokomotionsbewegungen des Rumpfes von wechselnder Amplitude und Frequenz auszuführen; die Bewegungen lassen sich durch Reizung der erhalten gebliebenen verschiedenen Receptoren des Kopfes und der Brustflossen erzeugen. Damit bestätigt sich die schon auf Grund früherer Versuche erschlossene automatische Grundlage des Lokomotionsrhythmus der Fische.Die koordinierte Wellenbewegung des Körpers beim Aal (Anguilla) wird nicht aufgehoben nach Durchtrennung der beiderseitigen Spinalwurzeln in einer längeren mittleren Körperpartie (1/4–1/2 der Gesamtlänge), auch wenn die Möglichkeit, daß das vordere Tierstück auf mechanischem Wege das hintere beeinflußt, ausgeschaltet ist. Der Verlauf der „Wellen“ durch die Mittelpartie des Rückenmarks (mit beiderseits durchtrennten Nerven) ist weder merklich beschleunigt noch verlangsamt.Bei völliger mechanischer Festlegung der Wirbelsäule über eine längere Mittelstrecke (1/4–1/2 der Gesamtlänge) ohne Nervendurchtrennung, ist die Koordination zwischen Vorder- und Hinterstück ebenfalls erhalten und die „Erregungsleitung“ durch das fixierte Mittelstück normal.Auf Grund dieser Versuche und einiger weiterer Befunde wird die herrschende Lehre von der „Reflexketten“-Natur der Erregungsfortleitung abgelehnt. Ebenso ist die Annahme irgendeiner dem Bewegungswellenverlauf entsprechenden Erregungsfortleitung im Rückenmark unbegründet.Es wird als Arbeitshypothese die Auffassung entwickelt, daß auch die Koordination der Segmente des Rückenmarks, ebenso wie ihre rhythmische Entladung, auf einen rein zentralen Grundprozeß zurückgeht.Diese zentrale Koordination wird durch die peripheren Receptoren an veränderte äußere Bedingungen weitgehend angepaßt, wofür Beispiele angeführt werden.

Über den Prozeß der zentralnervösen Koordination

ZusammenfassungRückenflosse und Brustflossen von Labrus festivus schwingen in einem voneinander unabhängigen Rhythmus von wechselndem Frequenzverhältnis; dabei geht vom einen, dem „dominierenden“, Rhythmus (Brustflossen) ein dauernder Einfluß auf den anderen Rhythmus über, der sich als quantitative Erhöhung bzw. Verminderung von Schlagzeit und Schlaggeschwindigkeit des Rückenflossenrhythmus äußert.Es wird eine Methode mitgeteilt, durch die, nach Ausschaltung der die Rückenmarkstätigkeit dauernd variierenden Einflüsse des Hirns, eine genaue Registrierung und damit quantitativ exakte Feststellung dieses Koordinationseinflusses möglich wird.Die Zeit- und Geschwindigkeitstafeln Abb. 5 und 7 zeigen davon Beispiele für das gleiche Tier bei wechselndem Frequenzverhältnis beider Rhythmen.Diese sich von einem auf den anderen Rhythmus erstreckende Einwirkung ist nicht reflektorischen, sondern rein zentralen Ursprungs.Der vorliegende neue Typ der Bewegungskoordination wird als „relative“ der bisher bekannten „absoluten“ Koordination gegenübergestellt.

Vom Dualismus der motorischen und der automatischrhythmischen Funktion im Rückenmark und vom Wesen des automatischen Rhythmus

tlei Untersuchungen fiber die Elemente der zentralnerv6scn Koordination machte ich einige immer wiederkehrende Beobachtungen, die mir solange unversti~ndlich blieben, als ieh yon der naheliegenden und bisher nicht in Zweifel gezogenen Meinung ausging, dug der augomatischlokomotorisehe Rhythmus im Riickenmark ein Ausdruck der T~tigkeit jener Elemente sei, welche die motorischen Impulse an die Muskulatur aussenden. Dagegen waren die Befunde sofort versti~ndlich mit der Annahme, dab die motorisch-tonische Funktion einerseits und die automatiseh-rhythmische andererseits voneinander verschiedene nnd getrennt lokalisierte T/~tigkei~en darstellten. Eine solche Annahme erschien mir jedoch wenig plausibel, schon allein deshalb, weil naeh Abtrennung der motorischen Funktion yore antomatischen Rhythmus an diesem letzteren ffir unsere Vorstellung sozusagen nichts Greifbares mehr tibrigbliebe. Indessen mehrten sich die Indizien ffir eine solehe Trennung und maehten schlieglich eine gesonderte Untersuchung notwendig; das Ergebnis dieser UnfGersuchung ist hier mitgeteilt. Die Versuche sind am gleichen Material, den Fisehen Labrus, Sargus, Serranus, und mit der gleichen Methode angestellt, die ich in den vorhergehenden Mit~eilungen ~, 2, ~ n/iher beschrieben habe.

Die Tätigkeit des Statolithenapparats im Wirbeltierlabyrinth

Im Jahre 1935 machte der Ver/asser an der Zoologischen Station in Neapel die Beobachtung, daft bei Fischen neben dem Labyrinth auch das A w e ein Gleichgewichtsorgan darstellt. Au[ diesem Phdnomen grCindet das experimentelle Ver/ahren, das spdter zu einer quantitativen Analyse der Funklion des Statolithenapparats [iihrte, wori~ber dieser Au/satz berichtet. So verdankt tier Ver/asset auch diese Ergebnisse der Zoologischen Station; under widmet sie dankbar ihrem Leiter, seimm verehrten vdterlichen Freund REINHARD ])OHRN, zum 70. Geburtstag am 13.3. 1950.

Über relative Koordination bei Arthropoden

ZusammenfassungEs wird ein schon früher angegebenes variationsstatisches Verfahren zur Feststellung der Koordinationsbeziehung zwischen verschiedenen rhythmischen Bewegungen weiter entwickelt und der Begriff desKoppelungsgrades K als Ausdruck für das Ma\ von (einseitiger oder gegenseitiger) Abhängigkeit zweier Bewegungsvorgänge eingeführt.Versuche anInsekten (Locusta, Dixippus, Melolontha) und anHundertfü\ern (Lithobius und Geophilus) zeigen, da\ auch bei Arthropoden allenthalbenrelative Koordination vorkommt. Im einzelnen ergibt sich, da\ der Koppelungsgrad erstens von den äu\eren Laufbedingungen stark beeinflu\t wird (s. Abb. 3 sowie Abb. 9) und da\ er zweitens sich auch nach Beinamputationen in charakteristischer Weise ändert (Abb. 5), wobei er zwischen Beinen mit abgeänderter Phasenbeziehung wesentlich grö\er sein kann als zwischen solchen, deren Beziehung durch die Amputation unbeeinflu\t bleibt. Im allgemeinen sinktK mit Abnahme der Beinzahl; unter bestimmten Bedingungen kannK zwischen zwei Beinen nach Amputation anderer Beine aber auch ansteigen.Es zeigt sich ferner, da\ Koppelungen verschiedenen Grades (relative und absolute Koordination) auch bei nichtlokomotorischen Bewegungen, bei denen eine bestimmte Einordnung der bewegten Einzelglieder in eine Gesamtordnung biologisch zwecklos erscheint, als „zufällige“ Begleiterscheinung auftreten kann.Insgesamt bestätigt und festigt sich der Schlu\, da\ beim Zusammenspiel der Bewegungen der Arthropoden (wie bei den Wirbeltieren) nicht nur benachbarte Teile, sondern auch weit entfernte aufeinander einwirken, da\ wir es folglich mitdynamischen Systemen vonveränderlichem Gleichgewichtszustand zu tun haben.Vergleichsversuche am spontan kriechendenRegenwurm (Lumbricus) ergaben, da\ hier alle wesentlichen, von Herz und Meduse (Bethe) her bekannten Periodenformen (2 ∶ 1-Rhythmus, Alternans, Bigemini) ebenfalls auftreten, sobald Teile des Nervenmuskelsystems den vom Vorderende ausgehenden rhythmischen Anstö\en nicht mehr zu folgen vermögen.Zum Schlu\ wird dargelegt, da\ diese letzteren Formen von relativer Koordination, die auf rhythmischen, von einem „Schrittmacher“ ausgehenden „Reizen“ beruhen, welche auf trägere Systemteile treffen, grundsätzlich verschieden sind von den Formen relativer Koordination, die bei ärthropoden, Wirbeltieren, bei menschlichen willkürlichen und unwillkürlichen Bewegungen und bei den bioelektrischen Rhythmen im menschlichen Hirn (Jung, Hugger) auftreten. Diese letzteren Koordinationsformen können mit dem Ausdruckgleitende Koordination im engeren Sinne zusammengefa\t werden; zum Unterschied von dem nichtgleitenden Koordinationstyp bei Herz, Meduse und Regenwurm.

Biologische und aerodynamische Probleme des Tierfluges

Unter den Grenzgebieten der Biologie, die sich mit menschlicher Technik beruhren, gebuhrt dem Tierflug eine Sonderstellung sowohl in Anbetracht seiner Bedeutung als auch seiner theoretischen und praktisch-experimentellen Schwierigkeiten. Die Einstellung des Biologen und des Technikers zu dem Gebiet ist naturgemas verschieden: Beschaftigt den Biologen der historische Werdegang der fliegenden Tierwelt, die Aufklarung der mannigfachen Anpassungen in Bau und Funktion, die naturlich nicht allein den Flugel und seine Bewegungsweise, sondern auch Muskulatur, Nervensystem und Sinnesorgane, Kreislauf und Atmung, genau genommen den ganzen Organismus betreffen—, denn das Fliegen ist eine Hochleistung, die ein Optimum von technischer Durchkonstruktion, Beschaffenheit des Baumaterials und Betriebsokomomie erfordert —, so interessiert den Physiker der Bewegungsvorgang selbst und die Aufklarung seiner aerodynamischen, allenfalls noch seiner energetischen Seite

Über den „Magnet-Effekt“ als koordinierendes Prinzip im Rückenmark

ZusammenfassungMit der in früheren Mitteilungen beschriebenen Methode 1, 3 der Analyse derrelativen Koordination wird gefunden, daß das gegenseitige In-Beziehung-Treten verschiedener Lokomotionsrhythmen durch einen besonderen Prozeß zustande kommt, der auf Grund gewisser, ferner Analogien zu elektromagnetischen Kräften alsMagnet-Effekt bezeichnet wird. Der Magnet-Effekt ist eine Attraktionswirkung, die von einem Automatismus ausgeht und sich auf die Frequenz des anderen auswirkt; und zwar, je nach dem im Augenblick gerade bestehenden Phasenverhältnis beider, entweder verzögernd (negative Attraktion) oder beschleunigend (positive Attraktion). Eine eingehendere Untersuchung führt zu dem Nachweis, daß der eine (attraktive) Automatismus den anderen (attrahierten) stets in jene gegenseitige Beziehung hineinzuziehen sucht, in der die automatischen Zellen beider Rhythmen gleichsinnig, synergistisch arbeiten.Im Verlaufe einer automatisch-rhythmischen Schwingung des attraktiven Rh. wandelt sich die Stärke sowie die Richtung der Attraktionswirkung in ganz bestimmter, gesetzmäßiger Weise; ebenso schwankt umgekehrt die Beeinflußbarkeit des attrahierten Rh. durch den attraktiven periodisch in bestimmter Weise.Als Spezialfälle der durch den Magnet-Effekt bewirkten Unterordnung eines Rh. unter den anderen treten Phänomene auf, die in der Herzphysiologie unter den Namen: Alternans (= Amplitudenalternans), Frequenzalternans, Block, Wenckebachsche Periode und „escaped beats“ bekannt sind; und zwar sind die Bedingungen, unter denen diese Phänomene erscheinen, weitgehend denen ähnlich, durch die man die entsprechenden Vorgänge am Herzen erzeugt.Durch verschiedene schädigende Einflüsse (so CO2-Vergiftung) wird der wahrscheinlich ebenfalls durch den Magnet-Effekt bewirkte Synergismus der Zellen innerhalb eines Automatismus aufgehoben, und es kommt (analog wie beim Herzen) zu den Phänomenen des Flimmerns und Flatterns. Registrierung der Bewegung isolierter einzelner, zu einer Flosse gehöriger Strahlen ergibt, daß dabei die sonst synergistisch arbeitenden automatischen Zellen einer Gruppe jetzt Rhythmen von ganz verschiedener Frequenz zeigen können.Der Einfluß peripherer Reize auf den Magnet-Effekt wird untersucht; es zeigt sich dabei, daß periphere Reize, unabhängig von ihrer sonstigen hemmenden oder fördernden Wirkung, den Magnet-Effekt entweder nur erhöhen oder herabmindern oder auch mit ihm in direkten Konflikt geraten, wobei verschiedenerlei Kompromisse geschlossen werden können.Tritt der Magnet-Effekt gemeinsam mit der (in früherer Mitteilung besprochenen Superposition eines Automatismus über den anderen auf, so kommt es zu scheinbar sehr verwickelten gegenseitigen Beziehungen und zu Periodenbildungen komplizierter Form, die sich aber bei näherer Analyse stets auf ein Ineinanderwirken der beiden Grundphänomene Magnet-Effekt und Superposition zurückführen lassen.Am Schluß wird das allgemeine Fazit aus den vorliegenden 5 Mitteilungen, die dem Studium derrelativen Koordination gewidmet sind, gezogen. Ferner wird die Meinung entwickelt, daß die relative Koordination die primitive, ursprüngliche Koordinationsform sei (wofür u. a. ihre so weitgehende Übereinstimmung mit den Koordinationsphänomenen des Herzens spricht), und daß das Vorherrschen absoluter Koordination bei höheren Wirbeltieren als eine Folge des Überganges vom Wasserzum Landleben (Bewegung auf festem Substrat) aufzufassen sei.

Studien über Reflexe und Rhythmen beim Goldfisch (Carassius auratus)

ZusammenfassungDie Haut des Goldfisches besitzt eine hohe Empfindlichkeit gegen Wasserströmung. Nach Rückenmarkdurchschneidung in der Gegend zwischen dem 16. und dem 6. letzten Wirbel ist die Reizbarkeit dieses „Hautstromsinnes“ im Hintertier oft höher als die des intakten Seitenliniensystems im gleichen Vordertier. Der Hautsinn wird nur durch rasche Stromstöße erregt; gleichmäßige, beliebig hoch anschwellende Stromreize bleiben unbeantwortet. (Also keine „Rheotaxis“ mit Hilfe dieses Sinnes!)Der Rückenmarksfisch zeigt folgende Reflexe : Reizung der ventralen Partie bewirkt je nach dem Reizort Zusammenlegen der Bauchflossen, der Afterflosse, Hochzucken der Schwanzflosse. Strömungsreiz dorsal hinter der Rückenflosse erregt den „Propellerreflex“, eine rhythmische Schwingbewegung der Schwanzflosse, ferner den „Wedelreflex“, ein schnelles Hin- und Herbewegen des Hinterrandes von Rücken- und Afterflosse. Seitliche Beströmung erregt den „Rumpfschlagreflex“, einen kräftigen Schlag nach der gereizten Seite hin.Der Propellerreflex folgt der Üxküllschen Dehnungsregel, der Rumpfschlagreflex nicht. Die Frequenz des Propellerreflexes wird beeinflußt von der Reizstärke.Der Rumpfschlagreflex wurde mittels einer Apparatur, die gestattet, den Stromreiz und den Reflex selbst nach Form und Größe messend zu registrieren, näher untersucht; er zeigt folgende Eigenschaften: die Stärke des Reflexausschlages hängt streng von der Reizstärke ab. Nach längerer Reizung zeigen sich (scheinbar spontane) „Nachentladungen“. Ermüdung bleibt auf die gereizte Seite beschränkt. Unterschwellige Reize werden summiert. Die Reizbarkeit ist dorsalwärts am größten, nimmt nach ventral und nach hinten hin allmählich ab.Der Rumpfschlagreflex stellt eine halbe (einseitige) Lokomotionswelle dar, die vom jeweiligen Reizort nach hinten wandert. Es gelingt aber nicht, durch rhythmische oder kontinuierliche Strömungsreizung Lokomotionsbewegung zu erzielen.Bei Durchschneidung des Rückenmarks in Körpermitte oder weiter hinten bewirkt Wasserstromreiz einen einmaligen Gegenschlag; liegt der Rückenmarkquerschnitt weiter vorne, so zeigen sich kleine Rückschläge; diese werden stärker, sind von kleinen rhythmischen Bewegungen gefolgt (Schnitt in der Gegend des Überganges zur Medulla); weiter vorne nehmen die Rhythmen zu, der erste Gegenschlag wird kleiner ; bei Durchschneidung der Medulla in Höhe der vorderen Vaguswurzel oder weiter vorne bewirkt Reizung einer Anzahl rhythmischer Schläge; solche Tiere neigen sehr zu ausdauernden Schwimmbewegungen ; Wasserstromreiz bewirkt dann eine momentane Erhöhung von Amplitude und Frequenz mit nachfolgender Herabminderung beider.Die Rhythmik der Atem-, Schwanz- und Brustflossenbewegungen ist im intakten Tier ungleichmäßig und die drei Bewegungen hängen nicht miteinander zusammen. In Urethannarkose werden die drei Bewegungen sehr gleichmäßig und fallen zusammen, indem sie alle drei streng den gleichen Takt einhalten. In diesem Narkosestadium sind die höheren Hirnzentren gelähmt, die Aufnahme peripherer Erregung auf ein Minimum reduziert.Daraus wird hypothetisch geschlossen, daß sich im ganzen vorderen Bereich des Rückenmarks ein automatisch-rhythmischer (Adrian) Vorgang abspielt, der die gemeinsame Grundlage von Atem-, Brustflossen- und Schwanzbewegung darstellt; an Stelle anatomisch streng umschriebener „Zentren“ für diese drei Bewegungen wird ein nur physiologisch, durch die Tätigkeit der jeder der drei Bewegungen zugeordneten und sie gesondert mit Erregung versehenen Rezeptoren aufgeteiltes Gebiet mit labilen Grenzen angenommen.Diese Hypothese wird durch weitere, teils eigene, teils frühere Befunde anderer Forscher belegt.