Ursula von Saint Paul

Longevity among blowfliesPhormia terraenovae R.D. kept in non-24-hour light-dark cycles

SummaryFrom the day of hatching, groups of about 150 blowfliesPhormia terraenovae R.D. were continuously subjected to light-dark cycles (LD) of constant duration, ranging from 20 to 28 h (Zeitgeber period T), or to constant illumination (LL). Survival was determined by the number of days after which only 10% of the flies in each group were still alive, and expressed as percent of the survival of a control group kept in T=24 h. With T equal to 25, 26 or 27 h, survival was 100%; it was reduced to about 90% in T=23 or 28 h, to 85% in T=22 h, and to 70% in T=20 h. In LL, survival was between 52% and 75%, depending on light intensity. From records of locomotor activity, obtained from a few flies in each group, it can be concluded that in all the LD-conditions the activity rhythms were entrained by the Zeitgeber. Several possible explanations of the reduction of survival in the non-24-h days and in LL are discussed.

Do Geese Use Path Integration for Walking Home

Whether en route information is used for homing is tested in goslings of different species and adult Domestic Geese. (1) When the geese journeyed out to the starting place with full view, they walked straight home irrespective of the path of arrival. There is no difference in homing orientation after active or passive outward journeys, and no noticeable dependence upon weather conditions. (2) Complete visual shielding during the outward journey prevents homeward orientation, as well as if the cage top and 1/3 of the sides are covered. If only the top of the transportation cage is shielded, and even if the shielding extends over the cage top 30 cm horizontally, homeward orientation is as normal. (3) The two-leg experiment clearly shows that the geese compute the home direction during the outward journey. There is also an indication that the mechanism provides the animals with information about their distance from home. Conclusion: So far our results may all be accounted for by the theoretical framework of path integration.

Nachweis Der Sonnenorientierung Bei Nächtlich Ziehenden Vögeln

Drei Sperbergrasmucken (Sylvia nisoria) und ein Neuntoter (Lanius collurio), also nachtlich ziehende Vogel, wurden in einer 6-Wahlanordnung auf eine bestimmte Kompassrichtung dressiert. Die Ubungen wurden zu einer bestimmten Tageszeit vorgenommen. Prufungen zu einer Tageszeit, in der der Sonnenstand von dem der Dressur-zeit abweicht (bis zu 150°), zeigen als Wahlergebnis vorwiegend die richtige Kompassrichtung. Annahernd gleichwertige Ergebnisse erhalt man, wenn die Sonne durch eine kunstliche Lichtquelle ersetzt wird, die aus gleichbleibender Richtung strahlt, deren Hohe aber dem naturlichen Sonnenstand angeglichen wurde. Sperbergrasmucke und Neuntoter verfugen also ebenso wie Star und Brieftaube uber einen Orientierungsmechanismus, in welchem der Sonnenstand unter Berucksichtigung der Tageszeit die entscheidende Komponente zum Auffinden einer bestimmten Himmelsrichtung bei Tage ist.

Brain temperature as related to gross motor activity in the unanesthetized chicken

Abstract Brain temperature was recorded, together with activity, continuously for up to 8 days at various depths of the tissue in awake, but moderately restrained chicken. The animals were kept in a small round arena with a movable floor and exposed to either a light-dark cycle or constant dim illumination. In entrained as well as in free running rhythms, the circadian rise of temperature preceded onset of activity by several hours. Circadian rhythms of brain temperature were clearly expressed in animals showing no activity rhythm. Short bursts of activity were positively correlated with increases in temperature during the time of circadian low temperatures (sleep) but not during high temperatures (wakefulness). It is concluded that brain temperature and gross motor activity are only loosely coupled to each other, and that especially the circadian rhythm of temperature does not depend on a concurrent rhythm of activity.

Circadian rhythms of chicken brain temperatures

1. Brain temperature was recorded continuously for up to 18 days in unanaesthetized adult male chickens. With the use of a guide box of plexiglas screwed into a trephine of the calvarium, several thermocouples could be inserted at various depths into the brain at the same time.

Gehirntemperaturen bei Hühnern

SummaryIn 11 adult cocks, temperatures of the brain and of the necks skin have been recorded continously for several days under constant conditions in a sound-proof chamber. The deep brain temperature was found to be 2,0 to 2,5° C higher than the temperature at the surface. All chicken showed marked circadian rhythms of brain temperature, with 1,3° C as a mean range of oscillation; they were superimposed by minor waves of 15 to 30 min duration (range 0,2 to 0,4° C). At different depths of the tissue, from the brains surface down to 12 mm, these oscillations were synchronized and mainly in phase with each other. Temperature changes in the skin were often mirror-like to the temperature changes deep in the brain. All records support the hypothesis that the temperature changes reflect primarily changes in blood flow; some observations disagree with the assumption that the temperature changes are caused by changes in blood temperature or in tissue metabolism. Concurrent with optical stimulation or with a spontaneous increase in alertnes, there was an increase in brain temperature at all depths.ZusammenfassungBei 11 ausgewachsenen Hähnen wurden Temperaturen des Gehirns und der Halshaut über mehrere Tage unter konstanten Bedingungen in einer schalldichten Kammer registriert. Tief im Gehirn waren die Temperaturen 2,0–2,5° C höher als an der Oberfläche. Alle Hähne hatten deutliche circadiane Rhythmen der Gehirntemperatur, mit einer mittleren Schwingungsbreite von 1,3° C; sie waren von Wellen mit 15–30 min Dauer überlagert (Breite 0,2–0,4° C). In verschiedener Gewebetiefe, von der Oberfläche bis zu etwa 12 mm, waren diese Temperaturschwankungen synchron und meist in Phase miteinander. Temperaturänderungen in der Haut verliefen oft spiegelbildlich zu denen in der Tiefe des Gehirns. Alle Registrierungen stützen die Hypothese, daß Änderungen der Gehirntemperatur in erster Linie Änderungen der Durchblutung widerspiegeln; einige Beobachtungen sprechen gegen Änderungen der Bluttemperatur oder des Gewebsstoffwechsels als mögliche Ursachen. Nach optischen Reizen wie bei spontaner Zunahme der Aufmerksamkeit stiegen die Gehirntemperaturen in allen untersuchten Tiefen an.

Die Entwicklung des Spießens und Klemmens bei den drei WürgerartenLanius collurio, L. senator undL. excubitor

Die Verhaltensweisen des Aufspießens und Festklemmens von Beute bei der GattungLanius wurde vonLorenz (1935) als eine „Verschränkung“ einer angeborenen Bewegungskoordination mit einer erlernten Orientierung nach einer Spieß- oder Klemmgelegenheit aufgefaßt. An drei Würgerarten,L. collurio, L. senator undL. exubitor wurde das Zusammenspiel phylogenetisch angepaßter und individuell erlernter Information beim Aufspießen und Festklemmen erneut untersucht. Dieselbe Bewegungskoordination liegt sowohl dem Aufspießen wie dem Fest-klemmen zugrunde, nur die begleitenden Orientierungsreaktionen und späteren Lernvorgänge machen sie verschieden. Der Vogel hebt den Beute haltenden Schnabel hoch, streckt den Kopf weit vor, senkt ihn dann und führt ihn, den Nacken abwärts beugend, zu sich hin. Ist ein geeigneter Dorn vorhanden, so beginnt die Bewegung mit einem leichten Hintupfen auf die Spitze, verstärkt sich kurz und endet, sowie die Beute daran hakt, oder sie verläuft dann, die durchbohrte Beute ziehend, dem Dorn entlang abwärts. Fehlt ein Dorn und damit die Orientierung nach seiner Spitze, so senkt der Vogel den vorgestreckten Kopf, bis die im Schnabel gehaltene Beute Sitzstange oder Zweig berührt, drückt sie ziemlich fest dagegen und wischt dann mit ihr entlang der Unterlage in der Richtung zu sich hin. Außer der Spieß- und Wischbewegung verfügen die untersuchten Würger noch über eine zweite Erbkoordination zum Ablegen von Beute. Dabei wird diese vom Vogel weg in eine Raumecke gedrückt. Der Beginn des Verhaltensablaufes mit der Orientierung zu einer Spitze entscheidet, ob „gespießt“ oder „gewischt“ wird. Bei beidem spielt eine zweite Orientierungsreaktion mit, die den Vogel veranlaßt, den Schnabel mit der Beute an einem längsausgedehnten Objekt entlang zu führen. Die optische Wahrnehmung eines räumlichen Dornes löst nicht nur bei einem schon eine Beute im Schnabel haltenden Vogel die Orientierung zur Spitze, sondern auch bei einem beutelosen die Appetenz nach einem spießbaren Objekt aus, u. zw. so stark, daß oft inadäquate Ersatzobjekte angenommen werden. Selbst eine echte Leerlaufreaktion des Beuteschlagens wurde beim erstmaligen Bieten eines Dornes beobachtet (S. 138). Umgekehrt löst der Besitz einer größeren Beute Appetenz nach der das Spießen (oder das Klemmen) ermöglichenden Reizsituation aus. Die Reizsituation, durch welche die Stopfbewegungen ausgelöst und orientiert wird, konnte beiL. collurio undL. senator nicht klar ermittelt werden, nurL. excubitor zeigt beim Stopfen eine klare Bevorzugung konkaver Raumecken. Doch wurden auch von dieser Art besonders hergestellte Attrappen nicht berücksichtigt. Die Orientierung der Spießbewegung nach der Spitze des Dornes braucht nicht gelernt zu werden, doch ist Lernen zur Vergrößerung der Zielgenauigkeit unbedingt nötig (S. 141). Die Orientierung der Bewegungsweisen des Einklemmens wird erlernt. Die angeborene Orientierungsreaktion des Entlang-Wischens verbunden mit der allgemeinen Tendenz zu erworbener Orts-Stetigkeit und verbunden mit Gegebenheiten des Biotops, wie spitzwinkligen, aufwärts gerichteten Verzweigungen, sichern rasche Selbstdressur auf geeignete Gabelungen. NurL. excubitor scheint auch angeborene Information über zum Klemmen geeignete, konkave Raumwinkel zu besitzen. Schließlich wird der Vogel genauer darüber informiert, wann er die Beute loszulassen hat. Zwar spricht alles dafür, daß der verstärkte Widerstand beim Festhaften der Beute angeborenermaßen auslösend auf das Loslassen wirkt, doch lernt der Vogel sichtlich durch Erfahrung, den Widerstand abzuschätzen und die Kraft seiner Bewegungen danach zu dosieren. Die Reifung der einzelnen Bewegungskoordinationen vollzieht sich beiL. collurio undL. excubitor schrittweise, in der Reihenfolge von niedriger- zu höherschwelligen Bewegungen, während beiL. senator sämtliche beteiligten Erbkoordinationen beinahe schlagartig gleichzeitig auftreten. Hinsichtlich der Orientierungs-reaktionen und der Erbkoordinationen sind die 3 Arten nur quantitativ unterschieden. Nach Freilandbeobachtungen könnte man erwarten, daß beiL. collurio die Appetenz nach Dornspitzen stärker sei als beiL. senator. Dies ist nicht der Fall. DaßL. collurio meist spießt undL. senator meist klemmt, kann nur aus biotopbedingten Verschiedenheiten der artspezifischen Dressursituation erklärt werden. Dagegen ist die größere Neigung zum Klemmen beiL. excubitor teilweise aus seiner angeborenen Orientierungsreaktion auf einspringende Winkel und aus seiner stärkeren Stopftendenz erklärbar.

Circadian rhythms in the blowfly, Phormia terraenovae: the period in constant light

ABSTRACT. Locomotor activity of individual blowflies, Phormia (=Protophormia) terraenovae R.D. (Diptera, Calliphoridae), was recorded by means of running wheels made of Perspex (plexiglass). At various intervals after hatching, flies were placed in the wheel in continuous light (120 lx). The period of the free‐running rhythm was often shorter than 24 h initially, but lengthened later and stabilized after 15–20 days at values around or above 25 h. The mean period was independent of age in both sexes. Within a range from 2 to 2000lx the period did not depend in a systematic way on intensity of illumination; no activity could be recorded below 1 lx.

Einfluss von Pharmaka auf die Auslsbarkeit von Verhaltensweisen durch elektrische Reizung

Bei Haushühnern werden durch elektrische Reizung Verhaltensweisen aktiviert und deren Schwellen über längere Zeit gemessen. Danach werden diejenigen Verhaltensweisen für die weiteren Versuche ausgewählt, deren Schwellenwerte annähernd gleich bleiben. Diese Versuchstiere werden mit einem Pharmakon behandelt und dessen Wirkung auf die Schwellen untersucht. Die Auswahl nach möglichst gleichbleibenden Schwellenwerten schließt einen großen Teil der Verhaltensweisen aus, die auf hoher Integrationsebene stehen. Die Pharmaka sind: Reserpin, Dartal, Luminal und Nembutal. In einigen Versuchen wird zusätzlich Pervitin oder Cocain gegeben. Die durch elektrische Reizung aktivierten Verhaltensweisen laufen unter der Wirkung der Pharmaka in unveränderter Form ab, sofern die Schwelle überschritten wird, die Intensität ist oft gemindert. Es treten Schwellenänderungen auf; Schwellenerhöhung ist die Regel. Nach Aufgliederung der untersuchten Verhaltensweisen entsprechend ihrer Stellung im hierarchischen System läßt sich zeigen, daß jedes Pharmakon seine spezifische Wirkung hat. Allen gemeinsam ist ihre Unwirksamkeit auf die hier als Elemente bezeichneten Verhaltensweisen. In der Wirkung auf das ungereizte Tier lassen sich zwei verschiedene Arten der Beeinträchtigung des Spontanverhaltens unterscheiden: Reserpin und Dartal reduzieren es. Scheue Tiere verlieren ihre Angst, sie nehmen Futter, putzen sich, lassen sich, ohne Fluchtbewegungen zu zeigen, anfassen, bevor die Ruhe- und Schlafpause eintritt. Die beiden Barbiturate, Luminal und Nembutal, betreffen hauptsächlich den motorischen Vollzugsapparat, die Lokomotorik wird gestört. Scheue Tiere stehen oder sitzen zwar ruhig, bleiben aber schreckhaft und fluchtbereit. Beobachtungen über die Körperhaltung,Schlaf usw. unter der Wirkung von Pharmaka werden beschrieben. Electrical stimulation was employed to elicit behaviour patterns in the domestic chicken. For this purpose, two different gradients of stimulusaugmentation were selected; either a gradient of 66 mV/sec or a lesser gradient of 6.6 mV/sec was used. As a rule, the thresholds are higher with an impulse gradient of 66mV/sec than with an impulse gradient of 6.6 mV/sec. The thresholds of the elicited behaviour patterns were determined over a long period of time and patterns with an approximately constant threshold-value were chosen for experiment. The experimental animals were treated with a particular drug, and the effect of this on the threshold was investigated. The selection of approximately constant threshold values excludes a large number of behavioural patterns incorporated at a higher level of integration. In such cases, there is not only great variation in threshold level, but also changes in the motor patterns occur, so that it is difficult to determine the threshold value with objective accuracy. The drugs used were: Reserpin, Dartal, Luminal and Nembutal. In a number of experiments, subsequent doses of Pervitin and Cocain were given. The behaviour patterns elicited by electrical stimulation show no difference in expression under the influence of the drugs, as long as the threshold is exceeded; but the intensity is often reduced. Threshold-alteration occurs — usually in the form of threshold-elevation. After categorisation of the observed behaviour patterns according to their position in the hierarchical system, it can be show that each drug has a specific effect. However, it is a factor common to all drugs that there is no effect on the thresholds of the individual elements of behaviour, considered in this report to lie at the simpleat level of integration. Reserpin raises the thresholds of behavioural systems at a high level of integration, both those of vocalizations as well as those of gross motor patterns. The threshold-elevation of the vocalizations is somewhat greater than that of the gross motor patterns. The impulse gradient of 66 mV/sec leads to the same result as that of 6.6 mV/sec. Settling („Niedersetzen“) is an exception among the gross motor patterns in that the threshold is lowered. Measurements of the duration of settling (i. e. from the onset of stimulation to attainment of the sitting position) at different stimulus intensities gives an indication of the strength of the impulse to sit; with Reserpin, the duration of setting is longer. Dartal has a far lesser effect than Reserpin on the investigated behaviour patterns. The effect is only seen when the impulse gradient of 6.6 is employed. With the stimulus gradient of 66 mV/sec., the threshold values lie within the normal range of variation determined in the absence of drugs. Only the vocal pattern „grumbling“ (“Kullern”) exhibits marked threshold-elevation. This particular vocalization is located at a higher hierarchical level of integration than all other vocalizations studied. Luminal elevates the threshold of gross motor patterns which lie at a higher level of integration in the hierarchy. The threshold of the vocalizations, on the other hand, are almost or completely unaffected at the impulse gradient of 66 mV/sec. With an impulse gradient of 6.6 mV/sec the thresholds show a distinctly greater elevation than with an impulse gradient of 66 mV/sec, as is the case with the Dartalexperiments. Two different types of effect upon the spontaneous behaviour of the non-stimulated animal can be distinguished: Reserpin ad Dartal reduce spontaneous behaviour. Shy animals lose their fear, feed, exhibit preening and allow themselves to be grasped without showing a flight-tendency, before the rest- and sleep-phase intervenes. The two barbiturates, Luminal and Nembutal, affect mainly the motor effector system, disturbing locomotion. Shy animals do in fact stand or sit still, but they remain prone to fright and are prepared for flight. Observations on the body posture, sleep, etc. under the influence of the drugs are described. Pervitin either completely abolishes or diminishes the effect of Reserpin. This is known from human physiological research and can be explained by the fact that Pervitin has an antagonistic reaction on the Reserpin-induced monoamino-breakdown in the brain. Cocain does not abolish the effect of Reserpin. A stimulatory effect becomes evident when the effect of the Reserpin has largely decayed.

Die Aktivitätsperiodik bei Vögeln mit und ohne dunklem Schlafkasten

In 2 Versuchsserien wurden Kohlmeisen(Parus major) und japanische Möwchen(Lonchura striata var.domestica) einzeln und schallisoliert gehalten. In der ersten Versuchsserie, in der alle Vögel einen dunklen Schlafkasten hatten, wurde der Einfluß der Beleuchtungsstärke auf die Periode (τ) der Hüpfaktivität und auf das Verhältnis von Aktivitätszeit zu Ruhezeit (α : ρ-Verhältnis) untersucht. Sowhol Kohlmeisen als auch japanische Möwchen folgen der Regel, daß mit wachsender Beleuchtungsstärke die Periode kürzer und das α : ρ-Verhältnis größer wird. In der 2. Serie wurde der Einfluß „Ruhe im dunklen Schlafkasten“ auf die Periodenlänge und auf das α : ρ-Verhältnis untersucht. Es wurden die Messungen aus Bedingung 1 (der Vogel hat einen dunklen Schlafkasten zur Verfügung) mit den Messungen aus Bedingung 2 (der Vogel hat keinen oder einen hellen Schlafkasten zur Verfügung) verglichen. Das Ergebnis bei Kohlmeisen entspricht den Befunden bei konstantem Licht verschiedener Intensität. Unter Bedingung 1 ist τ länger und das α : ρ-Verhältnis kleiner als in Bedingung 2. Das Ausmaß der Änderung von τ nach Fortnahme des dunklen Kastens ist unabhängig von der Periodenlänge in Bedingung 1. Das Ausmaß der änderung von α : ρ ist unabhängig von a : ρ in Bedingung 1, jedoch schwach negativ korreliert mit der Periodenlänge in Bedingung 1. Bei japanischen Möwchen entsprechen die Ergebnisse dieser Versuchsserie nicht der Regel für tagaktive Vögel. Mit Benützen des dunklen Schlafkastens ist τ kürzer als ohne den Schlafkasten. Ohne den Schlafkasten ist τ etwa 24 Std. Das α : ρ-Verhältnis ist in Bedingung 1 unter bestimmten Voraussetzungen kleiner als in Bedingung 2. Das Ausmaß der Änderung von τ nach Fortnahme des Kastens ist mit der dazugehörigen Periode in Bedingung 1 hochsignifikant korreliert (Regressionskoeffizient b=-1.01, Korrelationskoeffizient r=0.89). Ebenfalls ist das Ausmaß der Änderung von α : ρ nach Fortnahme des Kastens mit α : ρ aus Bedingung 1 korreliert; es scheint, als würde ein bevorzugtes α : ρ-Verhältnis von etwa 2.0 eingeregelt. Die Ergebnisse werden im Hinblick auf 4 Punkte diskutiert: 1) Das circadiane System arbeitet innerhalb eines engen Bereiches von τ- und α : ρ-Werten optimal. 2) Der Optimalbereich wird bevorzugt unter ungünstigen Bedingungen angestrebt. 3) Der Entzug des dunklen Schlafkastens belastet japanische Möwchen mehr als Kohlmeisen. 4) Bei japanischen Möwchen wird τ in Bedingung 1 durch fortplfanzungsphysiologischen Einfluß verkürzt. Perch-hopping activity of Great tits(Parus major) and Bengales finches(Lonchura striata domestica), housed individually in soundproof boxes, was studied in two series of experiments. In the first series all birds had access to a dark nest box, in which they retired during their subjective night. In this experiment the effect of light intensity on the freerunning circadian activity rhythm was investigated. Both Great tits and Bengalese finches obey the circadian rule by responding to an increase in light intensity with shortening the circadian period (τ) and with an increase of the ratio of activity time and rest time (α : ρ). In the second series of experiments the influence of sleeping in the dark nest box on both circadian period and α : ρ-ratio was studied. The results of two experimental conditions — without and with access to a dark nest box — were compared. In the Great tits, the results are in agreement with the effect of light intensity: when a dark nestbox is available, is τ longer and the α : ρ-ratio is smaller than in the absence of a nest box. The magnitude of the change in free-running period after removal of the nest box is independent of the original value of τ; the amount of change α : ρ-ratio is likewise independent of the original α : ρ-ratio, but is weakly correlated to the original τ. InLonchura striata var. domestica, removal of the dark nest box leads to a lenghtening of the free-running period to about 24 hours; the α : ρ-ratio is smaller in the presence of a dark nestbox, if certain other conditions are fulfilled. The magnitude of the change in τ after removal of the nest box is highly correlated to the original free-running period (r=-0.89) in such a way that, without nest box, the period τ approaches a value of 24 hours. Also, the amount of change in α : ρ-ratio due to nest box removal is negatively correlated to the original α : ρ-ratio. A probably preferred α : ρ-ratio of 2.0 is adopted. These results are discussed in the view of 4 points: 1) The circadian system operates at its optimum within a narrow range of τ- and α : ρ-values. 2) This optimal range is especially adopted when conditions become adverse. 3) Removal of the dark nest box results in a more stressful situation for Bengalese finches than for Great tits. 4) In the Bengalese finches, τ is shortened in the presence of a nest box due to effects on reproductive physiology.