Ernst Horstmann

Die Faserglia des Selachiergehirns

ZusammenfassungAllgemeine Histologiea)Tanycyten. Die mit der Goldsublimatmethode nach Cajal dargestellte Faserglia im Gehirn geschlechtsreifer Scylliorhinusarten wird vorwiegend von Gliazellen gebildet, die wenige lange, gestreckt verlaufende Fasern besitzen. Sie stellen einen besonderen Gliazelltyp dar, den ich als „Tanycyt“ bezeichne. Die Kerne der Tanycyten liegen im Ependym oder mitten in der Hirnsubstanz.Die Gliafasern sind nicht starr und besitzen nur eine geringe Zugfestigkeit. Ihre radiäre Anordnung macht eine statische Funktion unwahrscheinlich.Wo die Hirnwand dünn ist, besteht die Tanycytenglia nur aus Zellen, deren Perikarya im Ependym liegen. Auch diese einfachste ependymale Tanycytenglia bildet verschiedene Gliaarchitekturen aus, indem Dichte, Verlauf und Bündelung variieren.b)Astrocyten. Neben den Tanycyten gibt es bei Scylliorhinus auch Astrocyten, besonders häufig in den kernhaltigen Zellagen. In der Schicht der Glomera olfactoria und im Ganglion interpedunculare sind sie die einzige Gliazellform.c)Glia und Gefäβe. Zu den Gefäßen nehmen die Gliafasern entweder durch Anlagerung oder durch Füßchenbildung Beziehungen auf. Von den Gliakontakten entspringen sehr feine Gliafasern, die sich in der nervösen Substanz verteilen. An den größeren Gefäßen, Arterien und Venen, sind nur wenige Gliaanlagerungen und keine Füßchen zu finden. Die Beziehungen der Astrocyten zu den Gefäßen fallen weniger auf.d)Glia und Hirnoberfläche. Die Gliafasern bilden an der Hirnoberfläche Verbreiterungen mit sternförmigen Ausläufern, die einander berühren. Von diesen Verbreiterungen ziehen rückläufig feine Fäserchen in die Gehirnsubstanz.Virchow-Robinsche Räume gibt es nur an tief einschneidenden Furchen und an einem Bindegewebsstrang, der aus einer solchen Furche entstanden ist.Trypanblau tritt von den Ventrikeln her, nicht aus der Perilymphe in das Gehirn.e)Glia und nervöse Anteile. Es werden regelmäßige Beziehungen der Gliastruktur zu den verschiedenen Bestandteilen des Zentralnervensystems (Kerngebiete, Körnermassen, Nervenfaserstränge) aufgezeigt.f)Zellteilungen der Gliocyten kommen im Gehirn vor.Die spezielle Gliaarchitektur bei Scylliorhinusa)Im Vorderhirn unterscheiden sich die Gliaarchitekturen des Bulbus und Tractus olfactorius, des dorsalen und des ventralen Telencephalon voneinander.b)Das Zwischenhirn enthält in den Ganglia habenularum eine für Körnermassen typische Glia. Die ependymale Tanycytenglia der Lobi laterales, medialis und des Recessus caudalis zeigt für jeden Abschnitt typische Merkmale. Die dünnwandigen Ausstülpungen, die Epiphyse und Hypophyse besitzen keine durch Goldsublimat darstellbare Glia.c)Die Tanycytenglia des Mittelhirns unterscheidet sich in den dorsalen und ventralen Teilen. Vom Telencephalon bis zum Mittelhirn ist die Tanycytenglia dorsal stärker gebündelt als ventral. Der Nucleus interpeduncularis hat reine Astrocytenglia.d)Das Kleinhirn. Trotz weitgehender Ähnlichkeit der Glia in den Körnersubstanzen sind die dorsalen Körnerwülste von den ventralen und beide wieder von den Körnerschichten der Aurikel unterschieden.Die Seitenwände des Corpus cerebelli haben eine minimale ependymale Glia, die ganz flach durch die Faserlagen zieht.e)Die Medulla oblongata wird von ependymalen und extraependymalen Tanycyten durchsetzt. Die Dichte der ependymalen Tanycyten hängt von der Art des nervösen Gewebes ab, das unter dem Ependym liegt. Im basalen Randschleier wird die Glia vorwiegend von Astrocyten gebildet.Die Glia der RochenDie Glia der Rochen ist fast ausschließlich eine Astrocytenglia wie bei höheren Wirbeltieren. Die Fortsätze der wenigen ependymalen Gliocyten sind nicht gestreckt und verlieren sich unweit vom Ventrikel. Der Saccus vasculosus und die Hypophyse des Rochen besitzen eine auffallende Glia.Die Gegenüberstellung der Glia im Gehirn der beiden Selachiergruppen, Scylliorhinus mit vorwiegend Tanycytenglia und Rochen mit überwiegender Astrocytenglia, ergibt, daß die Ausbildung der Glia kein phyletisches Merkmal ist, sondern dem Bau des Gehirns und seinen nervösen Strukturen entspricht.Allgemeine Histologie a) Tanycyten. Die mit der Goldsublimatmethode nach Cajal dargestellte Faserglia im Gehirn geschlechtsreifer Scylliorhinusarten wird vorwiegend von Gliazellen gebildet, die wenige lange, gestreckt verlaufende Fasern besitzen. Sie stellen einen besonderen Gliazelltyp dar, den ich als „Tanycyt“ bezeichne. Die Kerne der Tanycyten liegen im Ependym oder mitten in der Hirnsubstanz. Die Gliafasern sind nicht starr und besitzen nur eine geringe Zugfestigkeit. Ihre radiare Anordnung macht eine statische Funktion unwahrscheinlich. Wo die Hirnwand dunn ist, besteht die Tanycytenglia nur aus Zellen, deren Perikarya im Ependym liegen. Auch diese einfachste ependymale Tanycytenglia bildet verschiedene Gliaarchitekturen aus, indem Dichte, Verlauf und Bundelung variieren. b) Astrocyten. Neben den Tanycyten gibt es bei Scylliorhinus auch Astrocyten, besonders haufig in den kernhaltigen Zellagen. In der Schicht der Glomera olfactoria und im Ganglion interpedunculare sind sie die einzige Gliazellform. c) Glia und Gefaβe. Zu den Gefasen nehmen die Gliafasern entweder durch Anlagerung oder durch Fuschenbildung Beziehungen auf. Von den Gliakontakten entspringen sehr feine Gliafasern, die sich in der nervosen Substanz verteilen. An den groseren Gefasen, Arterien und Venen, sind nur wenige Gliaanlagerungen und keine Fuschen zu finden. Die Beziehungen der Astrocyten zu den Gefasen fallen weniger auf. d) Glia und Hirnoberflache. Die Gliafasern bilden an der Hirnoberflache Verbreiterungen mit sternformigen Auslaufern, die einander beruhren. Von diesen Verbreiterungen ziehen rucklaufig feine Faserchen in die Gehirnsubstanz. Virchow-Robinsche Raume gibt es nur an tief einschneidenden Furchen und an einem Bindegewebsstrang, der aus einer solchen Furche entstanden ist. Trypanblau tritt von den Ventrikeln her, nicht aus der Perilymphe in das Gehirn. e) Glia und nervose Anteile. Es werden regelmasige Beziehungen der Gliastruktur zu den verschiedenen Bestandteilen des Zentralnervensystems (Kerngebiete, Kornermassen, Nervenfaserstrange) aufgezeigt. f) Zellteilungen der Gliocyten kommen im Gehirn vor.

Die Feinstruktur des molekularen Rindengraues und ihre physiologische Bedeutung

SummaryThe first part of the paper deals with the fine histology of the CNS as revealed by electron microscopy. The results of electron microscopic examinations of the thin ventricular walls of Scylliorhinus are described. They are in accordance with the findings in the nervous tissue of other animals. It could be shown that in the CNS of vertebrates:1.There is only a very small extracellular space of about 200 Å width between two adjacent cells or cell processes. The close packing of cells and the absence of any gaps is made possible by a mutual distortioning and flattening of adjacent cell processes as well as by bundling of small fibres.2.The percentage of extracellular space increases with decreasing diameter of fibres. If the mean diameter of the fibres is about 0,08–0,1 μ, the percentage of extracellular space is about 30% of the total volume, whereas if the mean diameter of the fibres is about 1 μ, it is only 3,5%. According to the calculated relationship between fibre diameter and amount of extracellular space the measurements in electron micrographs show, that in nervous tissue the mean percentage of extracellular space does not exceed 5% of the total volume.3.The diameter of the smallest fibres, which could be found, was about 0,2 μ.4.It is not yet possible to discriminate between unmyelinated neurites and dendrites in electron micrographs. Most of the numerous lamellae-like and very small processes seem to be final branchings of glial cell processes. The second part of the paper deals with functional implications of the electron microscopic findings and with their relation to neurophysiology. The following results were obtained:1.The specific electrical resistance of nervous tissue was calculated using the values for extracellular space obtained by measurements of electron micrographs. There is a satisfactory accordance between the calculated values and the experimentally obtained data.2.The morphological findings concerning the percentage of extracellular space and amount of glia in the nervous tissue allow a calculation of the K+ content of the brain, provided that the intra- and extracellular concentrations of K+ are known. The calculated value is in accordance with direct measurements of the K+ content of the brain.3.In spite of the extreme smallness of the extracellular space ephaptic spreading of excitation on resting cells is very unlikely to occur. Under physiological conditions it is hindered by peculiar properties of the dendritic membranes, by the small amplitude of that portion of the action potential, which can be measured extracellularly, and by the comparatively high resistance of the cell membranes. It cannot be excluded, however, that excited cells may influence the thresholds and firing frequencies of adjacent cells.4.The known measurements of after-potentials give no indication that the excitation of central neurones leads to an accumulation of K+-ions in the small extracellular space. It is quite possible that the composition of the extracellular fluid is kept constant by the glial cells.5.Finally the implications of the fiber measurements are discussed with regard to general aspects of information transfer, synaptic transmission, spreading of potentials and neuronal metabolism.

Intravitale Dithizonfärbung homologer Felder der Ammonsformation von Säugern

ZusammenfassungNach Injektion einer schwach alkoholischen, alkalischen Dithizonlösung färbt sich bei Igel, Meerschweinchen, Kaninchen, Ratte, Goldhamster, Katze und Hund die Rindenplatte der Fascia dentata und des Feldes h 3 (Ammonshorn) rot, während die Felder h 2 und h 1 sowie das Subiculum ungefärbt bleiben. Neben der elektiven Hervorhebung homologer Abschnitte der Ammonsformation findet sich regelmäßig eine Rötung im N. amygdalae. Bei manchen Tieren ist außerdem im Bereich des Striatum sowie in der basalen Rinde eine Rotfärbung festzustellen; doch handelt es sich hierbei um einen inkonstanten Befund. Neocortex, Mittel- und Kleinhirn bleiben stets ungefärbt. — Die Befunde zeigen, daß cytoarchitektonisch homologe Felder sich auch in chemischer Hinsicht gleichartig verhalten können. Auf die Bedeutung der Befunde für die Neuropathologie der Ammonsformation wird hingewiesen.Nach Injektion einer schwach alkoholischen, alkalischen Dithizonlosung farbt sich bei Igel, Meerschweinchen, Kaninchen, Ratte, Goldhamster, Katze und Hund die Rindenplatte der Fascia dentata und des Feldes h 3 (Ammonshorn) rot, wahrend die Felder h 2 und h 1 sowie das Subiculum ungefarbt bleiben. Neben der elektiven Hervorhebung homologer Abschnitte der Ammonsformation findet sich regelmasig eine Rotung im N. amygdalae. Bei manchen Tieren ist auserdem im Bereich des Striatum sowie in der basalen Rinde eine Rotfarbung festzustellen; doch handelt es sich hierbei um einen inkonstanten Befund. Neocortex, Mittel- und Kleinhirn bleiben stets ungefarbt. — Die Befunde zeigen, das cytoarchitektonisch homologe Felder sich auch in chemischer Hinsicht gleichartig verhalten konnen. Auf die Bedeutung der Befunde fur die Neuropathologie der Ammonsformation wird hingewiesen.

Die Faserglia in der Hypophyse und im Saccus vasculosus von Torpedo marmorata

ZusammenfassungDie Parenchymbalken des Zwischenlappens gehen beim Zitterrochen sowohl in das Epithel des Vorderlappens als auch in die ventrale Saccuswand über. Die Intermediabalken werden im ganzen Zwischenlappen von Faserglia durchsetzt. Die Glia bildet mit feinen Fortsätzen einen mehr oder weniger dichten Strumpf um die Balken, durchdringt sie mit kräftigen Fasern in radiärer Richtung und setzt sich in feineren Ausläufern in die Balkenachse fort, die außer Gliafasern noch Nervenfasern und im rostralen Abschnitt einige Zellen enthält. Wo Blutgefäße an die Balken herantreten, sind stellenweise Gliafüßchen ausgebildet.In der Wand des Vorderlappens liegen Stützzellen, deren faserige Fortsätze die ganze Dicke der epithelialen Bekleidung senkrecht durchsetzen.Die neurogene Wand des Saccus vasculosus ist ebenfalls von Gliocyten durchsetzt. Sie bilden Faserkörbe, welche die Saccuszellen einzeln oder in Nestern umhüllen, und setzen sich bis zum Bindegewebe fort, wobei sie Gliascheiden um die unter der zelligen Bekleidung gelegenen Nervenfaserzüge bilden. Die Gliafasern des ventralen Mittelstreifens verflechten sich mit denen des Mittellappens.Die Anwesenheit und Verteilung der Glia, Nervenfasern und vereinzelter Saccuszellen im Mittellappen zeigt, daß in ihm die zentralnervösen Elemente untrennbar mit den epithelialen Anteilen vermischt sind, die nach unserer bisherigen Kenntnis der Rathkeschen Tasche entstammen.

Bau und Struktur des menschlichen Nagels

ZusammenfassungDie verhornten Zellen des Nagels sind unregelmäßige, polygonale Platten. Sie sind in den oberen Lagen dünner als in den unteren Lagen, wo die Abplattung von proximal bis zum freien Nagelrand noch zunimmt. Ihre Lage in den Schichten der Platte wird vom Ort ihrer Bildung in der Matrix bestimmt.Der Verlauf der Tonofibrillenzüge in der Nagelplatte wird dargestellt. Er erweist sich als überraschend vielgestaltig. Der Querrichtung angenähert verlaufen die meisten Tonofibrillenzüge in Wellen und Gegenwellen (Abb. 6).Den Längslinien der Nageloberfläche entsprechend wird eine wellige Struktur der Zellagen und Tonofibrillen an den Nägeln älterer Personen festgestellt.Am Längsschnitt sind dorsal und volar bzw. plantar Schichten mit stärker längs verlaufenden Fibrillenzügen nachzuweisen, die spitzenwärts gegen die Mittelschichten konvergieren und in diesen nach den Seiten umbiegen (Abb. 9).Aus der Matrix ziehen die Tonofibrillen ohne Unterbrechung in die Nagelsubstanz. Ihre Richtung in der Nagelplatte entsteht durch Abflachung ihres Verlaufes in der Matrix.Der zellige Aufbau des Hyponychiums ist von Form und Neigung der Leisten abhängig. Diese sind an den Rändern länger und mit ihrem freien Rand gegen die Mitte geneigt. Die fibrilläre Struktur des Hyponychiums unterscheidet sich von derjenigen der Nagelmatrix. Sie ist geeignet, Verschiebungen des Nagels als Zugspannungen aufzufangen.Das Eponychium zeigt eine dachziegelartige Schichtung der verhornten Zellen, die sowohl nach hinten als nach den Seiten gestaffelt ist und die Entstehung der Nietnägel erklärt.Im Polarisationsmikroskop weist eine feine Wellung der verhornten Substanzen (Abb. 4) auf eine intimere mikroskopische bzw. submikroskopische Strukturierung der verhornten Zellen hin.

Der Papillarkrper und die Kapillaren des Perionychium

ZusammenfassungDer Papillarkörper des Perionychium wird durch Mazerationspräparate zur Ansicht gebracht und beschrieben. Das unter dem Nagel gelegene Epithel der Matrix und des Hyponychium ist durch Leisten verschiedener Höhe und Breite und durch bindegewebige Papillen mit der Unterlage verzahnt. Der Verlauf der Leisten ist bereits beim Neugeborenen festgelegt. Der schmale Saum dorsaler Matrix hebt sich im Grenzflächenbild von dem davor gelegenen Eponychium ab. Das Sohlenhorn ist von dicken, in 2–4 Reihen übereinander liegenden Papillen durchsetzt. Auf dem hinteren und seitlichen Nagelwall sowie vor dem Sohlenhorn geht die Epidermis des Perionychium in die der Leistenhaut über, wobei eine schmale Zone frei von Schweißdrüsen bleibt. Unterschiede des Papillarkörpers an Finger- und Zehennägeln werden beschrieben.Dem Papillarkörper entspricht eine ebenso auffallende Differenzierung der Kapillaren, die in Form, Lage und Anordnung jenem weitgehend angepaßt sind (Abb. 14). Neben kurzen Kapillarbüscheln in der Matrix finden sich im Hyponychium am vorderen und seitlichen Rand bis zu 1,5 mm lange Kapillarschleifen und im Sohlenhorn spiralig aufgewundene Kapillarschlangen. Sie sind die längsten bisher beobachteten Kapillaren. Das Epithel des Nagelwalles wird von haarnadelf örmigen Kapillaren versorgt, die kandelaberartig aus dem subpapillären Plexus aufsteigen.Abschließend werden die O2-Versorgungsverhältnisse an den langen Kapillaren diskutiert. Es wird vermutet, daß die eigenartige Form der Kapillaren in Beziehung steht zur Temperaturregelung in diesem der Kälte besonders ausgesetzten Gebiet.

Untersuchungen ber die Entwicklung des Papillarkrpers der menschlichen Palma und Planta

ZusammenfassungAuf Grund der Beobachtungen und statistischen Auswertung zahlreicher Messungen an Epidermis-Totalpräparaten von Händen und Füßen menschlicher Feten von etwa 10 cm Scheitelsteißlänge an werden folgende Gesetzmäßigkeiten für die Verteilung und das Verhalten der Drüsenleisten und Schweißdrüsen festgestellt.1.Für jedes Alter der Feten ist ein bestimmter Abstand der Drüsenleisten charakteristisch.2.Die Drüsenleisten sind schon früh — spätestens bei einer Scheitelsteißlänge von etwa 11 cm — quantitativ vollständig angelegt.3.Alle Drüsenleisten wachsen in ihrer eigenen Längsachse; senkrecht dazu werden sie durch Längen- und Breitenwachstum von Palma und Planta so auseinandergezogen, daß sich ihre Abstände vergrößern. Außerdem werden die Leisten höher und dicker.4.Die Schweißdrüsen entwickeln sich, nachdem die Drüsenleisten quantitativ angelegt sind, beginnend bei einer Scheitelsteißlänge von etwa 11 cm.5.Nach dem Beginn der Drüsenentwicklung erscheinen die Haftleisten bei etwa 36 cm Scheitelsteißlänge, also vor Abschluß der Neuanlage von Schweißdrüsen. Ihr Erscheinen ist vom Abstand der benachbarten Drüsenleisten abhängig.6.Nach den Haftleisten bilden sich die ersten Querleisten etwa um 23 cm Scheitelsteißlänge aus, also nach Abschluß der Schweißdrüsenanlage. Auch das Auftreten der Querleisten ist von dem Abstand der Drüsen- und Haftleisten abhängig, zwischen denen sie stehen. Die vollständige Ausbildung der Haftleisten, die sich später noch aufspalten, und der Querleisten (sekundäre, tertiäre) durch die Kindheit hindurch an.7.Die Vergrößerung der Abstände zwischen den Drüsenleisten verläuft stetig. Es vergrößern sich nicht nur die Mittelwerte, sondern auch die Minimal- und Maximalwerte der Abstände.8.Es besteht eine Parallelität zwischen der Vergrößerung der Maximalwerte und der Verlängerung der Längsachse, bzw. zwischen der Vergrößerung der Minimalwerte und der Verlängerung der Querachse von Hand und Fuß. Die Veränderungen der Abstandsmaße sind in allen Einzelheiten ein Ausdruck des Zuwachses von Hand- und Fußfläche.9.Für das Verhalten der Zwischenräume der Schweißdrüsen auf den Leisten gelten die Gesetzmäßigkeiten 1–5 nicht.10.Die Anzahl der Schweißdrüsen nimmt bis zu einer Länge von etwa 22 cm Scheitelsteißlänge zu.11.Die Neubildung der Drüsen erfolgt in diesem Zeitraum so, daß die Zwischenräume auf den Leisten eine bestimmte maximale Größe nicht überschreiten.12.Die Schweißdrüsenneubildung verläuft in Schüben.13.Von einer Scheitelsteißlänge von 22 cm an erfolgt keine faßbare Neubildung von Drüsen mehr. Die Drüsenzwischenräume vergrößern sich dann parallel zum Wachstum der Leisten und damit zu dem der Hand und des Fußes.14.Die Drüsenleisten stellen im Normalfall den Ort dar, auf dem die Schweißdrüsen der Palma und Planta angelegt werden. Jedoch können auch hier ohne Drüsenleisten Schweißdrüsen gebildet werden. Dies ist der Fall im Gebiet der Beugefalten, der Hand- und Fußränder und bei einer Anomalie des Papillarmusters auch auf der Fußsohle.

Über kernspezifische Synapsenformen im Mittelhirn von Knochenfischen

ZusammenfassungIm Gebiet des Nucleus oculomotorius verschiedener Arten von Knochenfischen werden kernspezifische große Synapsenformen beschrieben. Die Synapsen zeichnen sich aus durch eine Verdickung der präsynaptischen Fasern, die nahe oder unmittelbar am Perikaryon gelegen ist. — Die Synapsenformen lassen sich in 3 Typen einteilen:Typ I (Seehecht,Merlucius merlucius): Die Verbreiterung der präsynaptischen Fasern liegt in einiger Entfernung vom Perikaryon des nächsten Neurons. Von ihr ziehen mehrere Faseräste zum Zelleib und legen sich ihm unter Verbreiterung des freien Endes an.Typ II (Seehase,Cyclopterus lumpus): Von der Verdickung der präsynaptischen Fasern ziehen nur kurze, plumpe Fortsätze zum Perikaryon des nächsten Neurons.Die präsynaptischen Faserenden sitzen bei beiden Typen dem Perikaryon in einem engbegrenzten Synapsenfeld auf.Typ III (Seepferdchen,Hippocampus und Seeteufel,Lophius piscatorius): Die präsynaptische Faser sitzt dem Perikaryon direkt auf.In allen Fällen ist das Volumen der präsynaptischen Fasern erheblich vergrößert und erreicht bei manchen Arten (Scomber, Cydopterus, Lophius) fast das Volumen des nächsten Perikaryons.Die Verteilung der Synapsentypen hält sich bei den untersuchten Arten nicht an die systematische Verwandtschaft der Fische.Die verschiedenen Synapsenformen werden als funktionelle Differenzierungen aufgefaßt.

Über eine kernspezifische Synapsenform im Nucleus rotundus thalami der Lippfische

Zusammenfassung1.Der hochdifferenzierte Nucleus rotundus der Lippfische (Labridae) wird beschrieben.2.Seine Glomera enthalten eine extreme Verdickung einer Nervenfaser, von der morgensternartige Fortsätze ausgehen, die sich im Neuropil der Glomera verlieren.3.Die zentralen Verdickungen der Glomera sind präsynaptische Verdickungen am Ende von Neuriten, deren Perikaryon in der Faserhülle des Nucleus rotundus liegen.