Oscar A. M. Wyss

Die nervöse Steuerung der Atmung

ZusammenfassungDie nervöse Steuerung der Atmung umfaßt die für das Zustandekommen einer normalen Atmung unentbehrlichen nervösen Mechanismen. Diese lassen sich auf wenige fundamentale Prozesse zurückführen, die teils zentral-interneuronaler, teils peripher-reflektorischer Natur sind. Es wurde versucht, an Hand des in der Literatur vorliegenden experimentellen Tatsachenmaterials das zusammenzustellen, was in unvoreingenommener Weise und ohne Zuhilfenahme unbegründeter Hypothesen über Ursprung, Koordination und unmittelbare Kontrolle der Atmungsmotorik ausgesagt werden kann. Die mittelbare Kontrolle der Atmungsmotorik, wie sie einerseits in der fremd-reflektorischen Beeinflussung exteroceptiver und nociceptiver Natur, andererseits im Eingreifen höherer, diencephaler und corticaler Zentren zum Ausdruck kommt, geht über die Steuerung der Atmung im engeren Sinne hinaus und wurde im vorliegenden Zusammenhang nur dort berührt, wo bisher keine prinzipielle Trennung zwischen “Selbststeuerung” und “Fremdsteuerung” gemacht wurde, nämlich beim Übergang vom schwachen inspiratorischen Effekt der Lungenentblähung zum starken inspiratorischen Effekt des Lungenkollapses. Zur nervösen Steuerung sensu strictiore wäre aber auch die nervöse Komponente der chemischen Steuerung der Atmung, d. h. die Beeinflussung der Atmungsinnervation von seiten der spezifischen Chemoreceptoren sinualen und cardio-aortalen Ursprungs zu rechnen. Doch erscheint es wohl richtig und zweckmäßig, diese nervöse Komponente in den hier der ganzen Betrachtung vorangestellten und zugrunde gelegten Begriff der Autonomie der Atmung miteinzubeziehen, und zwar dort, wo davon die Rede war, daß die autonome Aktivität des bulbären inspiratorischen Zentrums letzten Endes auf die Autonomie eines vegetativen Grundsubstrates zu beziehen ist.

Reizphysiologische Analyse des afferenten Lungenvagus

ZusammenfassungDer Einfluß der afferenten Vagusreizung auf den Atmungstypus wird am Kaninchen bei geschlossenem Thorax und spontaner Atmung untersucht.Von entscheidender Bedeutung ist die Reizfrequenz. Niedrige Frequenzen (z. B. 50 pro Sekunde) ergeben eine Veränderung des Atmungstypus, welche dem Effekt des Lungenkollapses entspricht: Inspiratorische Verschiebung der Inspirationsausgangslage und Atmungsbeschleunigung. Hohe Frequenzen (z. B. 200 pro Sekunde) bewirken eine Veränderung des Atmungstypus, wie sie bei Blähung der Lungen erhalten wird: exspiratorische Verschiebung der Inspirationsausgangslage und Atmungsverlangsamung. Die Reizeffekte stimmen sehr weitgehend mit denHesschen Lungendehnungsreflexen überein.Reizversuche mit Variation von Form und Zeitablauf der einzelnen Impulse geben keine Anhaltspunkte dafür, daß den beiden antagonistischen Atmungseffekten verschiedene afferente Vagusfasern zugrunde liegen.Es wird die Ansicht vertreten, daß die durch den Entfaltungsgrad der Lungen bestimmte afferente Erregungsfrequenz für den Reflexvorgang im Atmungszentrum und damit für den Erfolg der vagalen Atmungssteuerung allein maßgebend ist.

Impulssynchronisierung im Atmungszentrum

ZusammenfassungDie teils der tonischen Innervation des Zwerchfells, teils seiner Bewegungsinnervation entsprechenden Aktionspotentiale im zentralen Stumpf des Nervus phrenicus werden, in Abhängigkeit vom Spannungszustand der Lungen, auf ihre Struktur untersucht, und zwar speziell im Hinblick auf den Vorgang der Synchronisierung motorischer Impulse im Atmungszentrum: 1.Dem im Zustand der Apnoe bei breit eröffnetem Thorax durch Lungenkollaps ausgelöstenReflextonus des Zwerchfells entspricht im Phrenicus eine absolut asynchrone Impulsfolge, welche auch bei stärkster reflektorisch-tonischer Innervation erhalten bleibt. Lungenblähung bewirkt ein vollständiges Verschwinden dieser tonischen Innervation.2.Die bei Lungenblähung in ihrer reinsten Form auftretendeSpontanatmung zeigt anfangs, d. h. bei geringer Atmungstiefe (Ruheatmung), inspiratorische Erregungsschübe von vollkommen asynchronem Charakter. Mit zunehmender dyspnoetischer Atmungsaktivierung erfolgt vorwiegend in der ersten Hälfte der Inspirationsphase eine aus dieser asynchronen Grundinnervation herauswachsende und immer mehr und mehr um sich greifende Impulssynchronisierung auf eine Frequenz von etwa 120 Impulssalven in der Sekunde.3.Bei bestehendem Reflextonus (vgl. sub 1) beginnt die Spontanatmung als periodisch wiederkehrende exspiratorische Hemmung dieses Tonus. Mit steigender dyspnoetischer Aktivierung der Atmung entwickeln sich aus der während der Inspirationsphase erhaltenen tonischen Grundinnervation die synchronisierten Impulssalven, während der exspiratorische Tonus schließlich vollkommen verschwindet.4.Das Bild derkünstlichen Atmung ist bei ausreichender Ventilierung dasjenige einer bloßen Scheinatmung, d. h. einer durch künstliche Blähung und Entblähung der Lungen ausgelöstenSchwankung des Reflextonus. Das Innervationsbild zeigt auch bei stärkster reflektorischer Aktivierung asynchrone Impulsfolge.5.Die ruhige Atmung verläuft auch beigeschlossenem Thorax mit vollkommen asynchronen inspiratorischen Erregungsschüben. Die Synchronisierung erfolgt erst bei beginnender Atmungsaktivierung. Eine asynchrone, die Exspirationsphase überbrückende tonische Innervation kann durch starke Thoraxkompression ausgelöst werden.

Die Analyse der physikalischen Atmungsregulierung an Hand der Aktionsstrombilder des Phrenicus

ZusammenfassungDie mittels Kathodenstrahloszillograph registrierten Aktionsstrombilder des Phrenicus werden zur weiteren Aufklärung der sog. physikalischen Atmungssteuerung herangezogen. Sie bestätigen den tonischen Charakter des Vaguseinflusses auf das Atemzentrum. Insbesondere lassen sie erkennen, wie der von der Lungenfüllung abhängigeReflextonus die Atmungsmittellage (bzw. Inspirationsausgangslage) reguliert, ferner wie er in den Ablauf derAtmungsbewegungen eingreift, so daß eine Wirkung zustande kommt, die man — unter Verkennung des wirklichen Sachverhaltes — besonderen Schaltreflexen zugeschrieben hat.Die Aktionsstrombilder geben auch Einblick in das Tonusproblem, indem die Beziehungen zwischen Halte- und Bewegungsinnervation in einem biologisch sehr wichtigen Fall klargestellt werden.

Kinematographische Analyse der labyrinthären postrotatorischen Körperdrehreaktionen

ZusammenfassungDie postrotatorischen labyrinthären Drehreaktionen des Körpers um die kranio-basale, fronto-occipitale und bitemporale Achse werden bei Kaninchen und Katzen mit Zeitlupenaufnahmen (128 Bilder pro Sekunde) untersucht.Die Grundform der labyrinthären Drehreaktion ist eine kontinuierliche Drehbewegung des ganzen Körpers, welche nach einer Drehung um die kranio-basale Achse als rotatorische Lokomotion (Manège-Bewegung), nach Drehung um die fronto-occipitale Achse als Rollbewegung um die Längsachse, nach Drehung um die bitemporale Achse als mehr oder weniger ausgesprochene Überschlagsbewegung nach vorn oder nach hinten in Erscheinung tritt. Diese postrotatorischen Drehbewegungen des ganzen Körpers (Gesamtreaktionen) werden als postrotatorische Körperdrehreaktionen bezeichnet.Postrotatorische Teilreaktionen des Kopfes relativ zum Körper (Kopfdrehreflex) und der Augen relativ zum Kopf (Augendrehreflex) treten erst dann und dann gewissermaßen vikariierend auf, wenn entweder die innervatorische motorische Energie für die Körperdrehreaktionen nicht ausreicht (gegenseitige koordinative Hemmung synergistischer motorischer Innervationssysteme), oder wenn die Gesamtdrehreaktion des Körpers infolge äußerer mechanischer Widerstände nicht zum bewegungsmotorischen Erfolg führt (propriozeptive Steuerung). Sie können im Verlauf einer kontinuierlichen Körperdrehreaktion vorübergehend auftreten und wieder verschwinden und sind weiterhin dadurch ausgezeichnet, daß sie sekundär zu Nystagmusbewegungen Anlaß geben, was bei einem reinen Körperdrehreflex niemals der Fall sein kann.Die labyrinthären postrotatorischen Körperdrehreaktionen sind für die Drehung um die kranio-basale und fronto-occipitale Achse bei Kaninchen und Katzen sehr gut ausgebildet; sie kommen jedoch für die Drehung um die bitemporale Achse beim Kaninchen nur in der einen Richtung (sich rückwärts überschlagend), bei der Katze überhaupt nur andeutungsweise zustande. Die Rolle äußerer und innerer bewegungsmechanischer Faktoren sowie der eventuell dominierende Einfluß optischer Afferenzen bei der Katze kommen hier als ursächliche Momente in Betracht.

Das apolaritäre Prinzip der Mittelfrequenz-Reizung

Bisher wurde jede Art elektrischer Reizung auf das von PFLf3GER x erstmals klar formulierte ,electropolare Erregungsgesetz ~ zurfickgeftihrt. W/ihrend aber PFL/JGER dieses Gesetz ffir den konstanten Strom aufgestellt hatte und ursprtinglich noch der Ansicht war, dass es ft~r Induktionsstr6me nicht gelte, indem diese den Nerven auf seiner ganzen Liinge zu erregen vermSchten, wurde von FICK 2 die Gtiltigkeit dieses Gesetzes auch ftir Induktionsstr6me eindeutig nachgewiesen. Der analoge Nachweis wurde in der Folgezeit immer Und immer wieder ffir jede neue Form der elektrischen Reizung erbracht, wie speziell ffir diejenige mit Kondensatorentladungen oder mit Wechselstr6men, neuerdings auch ffir diejenige mit kurzen gleitspiegelsymmetrischen Wechselimpulsen (WYssa). In der Tat konnten w/ihrend fiber hundert Jahren alle Erscheiaungen der elektrischen Reizung mit diesem ~polaren Erregungsgesetz,~ in Einklang gebracht werden, und es ist sehr wohl verst/indlich, dass gegen ]eden Versuch, in die PhAnomenologie der elektrischen Reizung ffir gewisse besondere F~tlle ein andersartiges Prinzip einzuftihren und unter Beweis zu stellen, vornehmlich Yon kompetenter Seite ernstgemeinte Bedenken erhoben und ablehnende Haltungen eingenommen werden ! Das polare Erregungsgesetz besagt zwei Dinge: ]~rstens die Tatsache, dass die Erregung von den Reizpolen ausgeht, d.h. yon den Stromaustrittbzw. -eintrittstellen, und in diesem Sinne ist auch das Attribut *polar~ gerechtfertigt. Zweitens die meistens in den t~egriff des ~polaren~ miteinbezogene Tatsache, dass beiln Schliessen des Reizkreises bzw. des Reizstromes der Stromaustrittspol (Kathode), beim 0ffnen der Stromeintrittspol (Anode) den wirksamen, d.h. erregungsausl6senden Reizort darstellt. Hieftir ist aber die 13ezeichnung ~polar~ nicht ausreiehend. Ausser den ~Polen, ist auch die ~Polarit/it~ mit Bezug auf diese beiden Pole, die <~Polarit/it im Reizkreis,> massgebend. Da8 ~polare Erregungsgesetz~ wird folgerichtig zum ~polarit~tren Reizgesetz~: die erregungsausl6sende Wirkung elektrischer Str6me beruht, phitnomenologisch betrachet, auf einem <~polaritiiren Reizprinzip~. Gem/fss der heute allgemein anerkannten Begriffsbestimmung ist der Ausdruck <~Erregungsgesetz~> durch ~Reizgesetz,~ zu ersetzen. Denn was hier als <,polarit/ir~> bezeichnet wird, bezieht sich auf den elektrischen Strom als Reiz, d.h. auf die Ph/inomenologie der elektrischen Vorg/inge im Reizkreis und keineswegs auf die Kinetik des Erregungsvorganges, dem eine eigene ~Polarit/it~ als substratgebundene Eigenschaft zukommt. Dass zwischen diesen beiden Begriffen von ~Polarit/it ~ ganz bestimmte, ftir die Erkl/irung des Reizmechanismus entscheidende Beziehungen bestehen, soll nicht fibersehen werden, macht aber die Forderung nach einer begrifflichen Abgrenzung zwischen reizphysiologischer Ph~tnomenologie und Kinetik der Erregungsausl6sung keineswegs hinf/illig. Das polarit/ire Reizprinzip ist somit streng auf die Ph~tnomenologie der elektrischen Reizung zu beziehen, d.h. auf die Gesetzm~issigkeiten, denen die elektrischen Vorg/inge im Reizkreis, die ffir die Reizwirkung massgebend sind, unterliegen. Dabei bedeutet ~Reizkreis~ denjenigen kleinsten Teilkreis der gesamten elektrischen Anordung, in welchem das Reizobiekt als Leiter eingeschaltet ist. Auf die elektrischen Vorg/inge in diesem Reizkreis beziehen sich die Reizgesetze, ffir welche es bisher als einzige und alleinige experimentelle Grundlage das auf das <~electropolare Erregungsgesetz,~ PFLOGERS zurt~ckgehende polarit/ire Reizprinzip gab. Selbstverst/indlich hat es auch schon frfiher nicht an Versuchen gefehlt, die elektrische Reizung anders als fiber das ~polare Erregungsgesetz,> zu erkl/iren. Doch waren alle diese Versuche, wie schon durch die ersten fast gleichzeitig mit PFLOGER publizierten Arbeiten CHAOVEAUS 4 dokumentiert, zum Scheitern verurteilt (vgl. PFLOGERS). So fiberw~,tltigend war die Durchschlagskraft des ,Pfltigerschen Gesetzes~>, so

Selektive Reizung der herzhemmenden und herzfördernden Komponente im Vagosympathicus des Frosches

ZusammenfassungBei Reizung des Vagosympathicusstammes vom Frosch mit der früher beschriebenen Methode der zeitlich selektiven Reizung mittels verzögerter Kondensatorentladungen gelingt es: 1. durch geeignete Wahl von Intensität und Zeitablauf der einzelnen Reizimpulse die herzhemmenden Vagusfasern und die Acceleransfasern auf Grund ihrer verschiedenen Zeiterregbarkeit selektiv in Erregung zu versetzen; 2. durch geeignete Wahl von Reizfrequenz und Reizzahl das selektive Ansprechen der beiden antagonistischen Erfolgsmechanismen auf Grund ihres verschiedenen Summationsvermögens noch zu erleichtern.Bei konstanter Reizfrequenz und Reizzahl werden mit gewöhnlichen Kondensatorentladungen die Chronaxiewerte der beiden Fasersorten gemessen und für verzögerte Kondensatorentladungen verschiedenster Zeitkonstanten (Anstiegszeiten von 0,8 bis 320 Millisekunden) die den beiden Fasersorten entsprechenden Reizschwellen bestimmt (Zeitkonstante-Spannungskurven). Diese Reizschwellen liegen für die herzhemmenden Vagusfasern (Chronaxie von etwa 5σ) bei raschen Reizimpulsen tiefer, bei langsamen Reizimpulsen höher als für die Acceleransfasern (Chronaxie von 8–10σ). Daraus geht hervor, daß für die herzhemmenden Vagusfasern ein relativ rascher Stromstoß, für die Acceleransfasern ein relativ langsamer Stromstoß der adäquatere Reiz ist. — Variation von Reizfrequenz und Reizzahl bei in bezug auf Stärke und Zeitablauf konstantem Reizimpuls ergibt, daß der Acceleranseffekt ein größeres Summationsvermögen besitzt als der vagale Hemmungseffekt. Geringe Reizfrequenz und größere Reizzahl löst eher einen reinen Acceleranseffekt, größere Reizfrequenz und geringe Reizzahl eher einen reinen Hemmungseffekt aus.Die optimalen Bedingungen für eine selektive Reizung der beiden Wirkungskomponenten des Vagosympathicus lassen sich dahin zusammenfassen, daß mit wenigen in kurzen Intervallen sich folgenden rasch ablaufenden Reizimpulsen ein reiner Hemmungseffekt, mit zahlreicheren in längeren Intervallen sich folgenden, langsam ablaufenden Reizimpulsen ein reiner Acceleranseffekt erhalten wird.

Untersuchungen über Dehnung und Belastung des Skelettmuskels bei der Acetylcholincontractur und beim Tetanus

Zusammenfassung1.Es wird die Spannungsentwicklung des Froschgastrocnemius für Acetylcholincontractur und Tetanus auf demselben Wege bestimmt: Der belastungsfreie Muskel wird zur isotonischen. Verkürzung gebracht, darauf bis zur Ruhelänge gedehnt und die dabei auftretenden Spannungen messend verfolgt.2.Das Acetylcholin wird zugeführt auf dem Wege künstlicher Durchspülung. Zur indirekten elektrischen Reizung werden die ungedämpften Schwingungen eines Elektronenröhren-Generators verwendet (Frequenz: 200–300 Schwingungen pro Sekunde), eine Methode, die sich als äußerst geeignet erwiesen hat.3.Die maximale Acetylcholincontractur erreicht eine Verkürzung von durchschnittlich 11% der Ruhelänge des Muskels, wobei die maximale Spannung bei Dehnung bis auf die Ruhelänge etwa 40 g ausmacht. Für den maximalen Tetanus betragen die entsprechenden Werte 32% und 400 g (nach Angaben aus der Literatur). Für die Acetylcholincontractur ist die maximale Verkürzung etwa 3 mal, die zugehörige Spannung etwa 10 mal kleiner als die entsprechenden Werte beim maximalen Tetanus.4.Acetylcholincontractur und submaximaler Tetanus vomgleichen Verkürzungsgrad ergeben etwa gleich große Spannungen. Die Dehnungskurven verlaufen für beide Kontraktionsformen im großen und ganzen geradlinig und unter günstigsten Umständen einander nahezu parallel.

Ein weiterer Beitrag zur Kenntnis vom Mechanismus der vagalen Atmungssteuerung

ZusammenfassungDer früher beschriebene Frequenzeffekt der afferenten Vagusreizung, wonach bei tiefen Reizfrequenzen eine inspiratorische Verschiebung des Atmungstypus, bei höheren Frequenzen aber ein Umschlag nach der exspiratorischen Seite erfolgt, wird daraufhin untersucht, ob die für den exspiratorischen Effekt ma\gebende Erhöhung der zentralen Erregungsfrequenz auch ohne Steigerung der individuellen Impulsfrequenzen in den einzelnen afferenten Fasern lediglich durchInterferenzreizung von beiden Seiten aus erreicht werden kann. Hierfür werden die beiden afferenten Lungenvagi links und rechts mit Reizserien von untereinander das eine Mal synchronen, das andere Mal alternierenden Impulsen gereizt.Diese Doppelreizung hat ergeben, da\ die zentrale überdeckung der in Frage stehenden Reflexfelder für die beiden afferenten Lungenvagi im allgemeinen gro\ genug ist, um wenigstens bei etwas stärkeren Reizen und einer optimalen mittleren Reizfrequenz den gesuchten Interferenzeffekt sehr deutlich in Erscheinung treten zu lassen. Beim übergang von „synchroner“ auf „interferierende“ Reizung wird eine Verschiebung des Atmungstypus nach der exspiratorischen Seite, beim übergang von „interferierender“ auf „synchrone“ Reizung eine umgekehrte Verschiebung nach der inspiratorischen Seite beobachtet.Diese Versuche beweisen, da\ für den Umschlag des Atmungseffektes nach der exspiratorischen Seite eine änderung der Reizbedingungen für die einzelnen afferenten Fasern nicht absolut notwendig ist, woraus folgt, da\ für die Annahme von besonderen exspiratorisch wirkenden afferenten Vagusfasern kein zwingender Grund vorliegt. Die Befunde werden hinsichtlich ihrer Bedeutung für die „Zweifasertheorie“ der afferenten respiratorischen Vaguswirkung diskutiert, und auf gewisse Beziehungen zum Problem der „schwebenden Reizung“ wird hingewiesen.

Nouveau principe de stimulation électrique: L'excitation ambipolaire par courant alternatif, sinusoïdal pur, de fréquence moyenne

Impulses of amplitude-modulated middle-frequency current (20 000 c.p.s.) stimulate nerve simultaneously at both poles. No polarity effect is observed, because no rectification occurs in the stimulation circuit if pure sine-wave middle-frequency current is employed. This principle is demonstrated by using bipolar longitudinal stimulation that, above threshold, elicits action currents, with latency difference corresponding to the distance between the stimulating electrodes. With supramaximum strength, maximum action currents are obtained at either pole, as is the case with ordinary cathodal stimuli of supramaximum strength applied to one pole or the other. Middle-frequency stimulation, therefore, has to be regarded asambipolar, i.e. does not depend on polarity. With second harmonic distortion, however, rectification occurs in the stimulation circuit and contamination by direct-current component ensues. Middle-frequency stimulation can be applied across nerve, since the excitatory effect does not apparently depend on longitudinal current flow. This method allows the action current to be recorded at the site of stimulation with minimum stimulus artefact.