Otto Warburg

Partielle Anaerobiose und Strahlenempfindlichkeit der Krebszellen

Zunhren. Figur 3 zeigt einen Versuch, bei dem der Stoffwechsel der weissen Blutzellen unter streng physiologischen Bedingungen mit der 2-Gefiissmethode gemessen wurde. (2) Die ausgezogenen Linien rtihren von den weissen Blutzellen her, die also in beiden Gefiissen negat,ive Drucke geben. Die gestrichelten im positiven Druckgebiet,

Photosynthesis Experiments at the Max Planck Institute for Cell Physiology, Berlin-Dahlem, 1950-57, are described.

With the establishment of conditions for optimum culturing and measurement, there is now final proof that in photosynthesis at high as well as low light intensities the light energy can be almost completely converted into chemical energy. There is thus drawn to a close an investigation that was initiated many years ago in Berlin in the Imperial Institute of Physics (9). The second result is the establishment of a general physical mechanism of photosynthesis, involving an interplay between light energy and respiratory energy, and therewith the solution of the quantum problem in photosynthesis. The third result is the establishment of the function of chlorophyll as a stoichiometric, chemically reacting component in photosynthesis. There remains the special chemistry of photosynthesis. In this still-unfinished field of investigation, the latest discovery is the labile carbon dioxide of Chlorella, connected with the decomposition and resynthesis of glutamic acid in living Chlorella, and connected with the possible function of the amino acids, aspartic and glutamic, in the binding and reduction of carbonic acid. The dissociating CO2 is bound by Chlorella only in the presence of O2 and of cellular glutamic acid. This CO2 is released if the oxygen pressure is lowered below 2 mm of water or if—in the presence of oxygen—the glutamic acid is split in the living Chlorella, for example, by N/10,000 benzoquinone. This is the CO2 that is used in light and taken up in the dark (8).

Messung des quantenbedarfs der photosynthese für sehr dünne zellsuspensionen

Zusammenfassung Die Methoden zur Messung des Quantenbedarfs der Photosynthese sind weiter vereinfacht worden. Insbesondere ist nunmehr die Atmung auf ein zu vernachlassigendes Korrektionsglied heruntergedruckt worden. Mit der neuen Anordnung wird bestatigt, dass der Quantenbedarf pro Molekul Sauerstoff bei maximaler Ausnutzung der Lichtenergie, kleiner als 4, wahrscheinlich kleiner als 3 ist.

Experimente zur Anaerobiose der Krebszellen

Es wird heute angenommen, und es ist im besonderen yon dem amerikanischen Physiko-Chemiker ttA~OLD U ~ Y ~ begriindet worden, dab das Leben auf unserem Ptaneten zu einer Zeit entstand, als die Erdatmosp/~re noeh keinen Sauerstoff enthielt; so dab die ersten Lebewesen Anaerobier gewesen sein miissen, d.h. Zellen, die ihre Energie niehg dureh die Sauerstoffatmung, sondern dutch G~rnngen gewonnen haben. Auf Grund der Ver~eilung der Sehwefetisotopen zwisehen oxydierten und reduzierten Sehwefelverbindungen hat man bereehnet, dab der Sauerstoff in der Erdatmosphfixe vor etwa 800 Millionen Jahren auftrat, vielleieht infolge der Spaltung des Wassers in H | O I [ dutch das ultraviolette Sonnenlieht der Wellenl~nge 236 m#. Damals, vor 800 MiUionen Jahren, begann die Sauerstoffatmung anstelle der G~rungen die energMiefernde tgeaktion des Lebens zu werden; und damals begann die H6herentwieklung des Lebens aus den primitiven ggrenden Zellen zu den KSnigreiehen der Pflanzen und der Tiere. Dieser umwglzende EinfluB des Sauerstoffes anf das Leben ist zu verstehen, wenn man bedenkt, dab 1 g Zucker, der dureh Sauerstoff zn Kohlens/~ure und Wasser verbrennt, etwa I5mal soviel Energie liefert ale I g Zueker, der zu Milchs~.ure vergoren ~drd. Seit dem Auftreten der Sauerstoffatmung also konnte in der Mikrostruktur der Zelte auf gleichem g a u m 15ram soviel gesehehen Ms vorher mit Hilfe der Giirungen oder, anders ausgedriiekt, seit dem Auftreten der Satierstoffatmung kormte die Mil~ostruktur des Lebens auf das 15fache verfeinert werden. Was hat diese Vorgesehiehte des Lebens mit dem Krebsproblem zu tun ? Die Antwort ist, dab Krebs die Riiekkehr der hoehentwiekelten K6rperzellen zu den primitiven Formen des Lebens ist. Start, wie die normalen K6rperzellen, den Zucker mit Sauerstoff zu verbrennen, verg/~ren sie den Zueker zu Milehs/~ure. Wenn nun in der Vorgeschiehte des Lebens der Ubergang yon der G/~rung zur Atmung die HSherentwieIdung des Lebens hervorgerufen hat, muB der umgekehrte Weg, die Rfiekkehr yon der Atmung zur G~rung, 1Rfickentwicldung zu den primitiven Formen des Lebens bedeuten. In der Tat haben Krebszellen, die aus Leberzellen oder Nierenzellen oder Muskelzellen entstanden sinai, ihre speziellen t~unktionen verloren und nur die nunmehr sinnlosen Eingensehaften des Waehstums und der Teilung iibrigbehalten. Die Anaerobiose, das Leben ohne Sauers~off, ist v o n L o u i s PASTEUt¢ 2 v o r etwa hundert Jahren entdeekt worden, wobei seine ersten Versuehsobjekte Chlostridien waren, zu denen die Butters/~urebakterien und die Erreger des Tetanus geh6ren. Von diesen

ber die Wirkungsgruppen der oxydierenden und reduzierenden Fermente

Seit LAVOISIER im Jahr t 780 die Zellatmung entdeckte, hat man sick fragen mtissen, wie es kommt, dab die biologischen Brennstoffe im Leben mit Sanerstoff reagieren, w~ihrend sie im Reagenzglas mit Sauerstoff nicht reagieren. Die Antwort lautet: So wenig wie im Reagenzglas, so wenig reagieren die Brennstoffe im Leben mit Sauerstoff; sondern der Sauerstoff reagiert im Leben mit komplexem Ferro-Eisen, das er zu Ferri-Eisen oxydiert. Ist dies geschehen, so wird das Ferri-Eisen yon der Zelle zurtickreduziert, und neuer Sauerstoff kann mit dem Ferro-Eisen reagieren. Der so wirkende Katalysator der Atmung, den man das sauerstofffibertragende Eisen genannt hat, ist durch eine ungew6hnliche Methode entdeckt worden, deren Prinzip ich durch einen Versuch erl~iutern will.

Chlorophyll catalysis and Einstein's photochemical law in photosynthesis

We have reported [I] that the quantum requirement of the splitting of the photolyte is 1 and [2] that the quantum requirement of the splitting plus resynthesis of the photolyte is 3. This agrees with Einstein’s photochemical law and with thermodynamics. Yet our results were not accepted by the late James Franck or by Melvin Calvin, who reported much higher and erratic quantum requirements. The discrepancies were so enormous that they baffled everyone concerned with photosynthesis. An explanation for the discrepancies is now offered. Photosyntehsis is a chlorophyll catalysis. There are two states of the chlorophyll : chlorophyll combined with carbonic acid (relation 1: 1) and free chlorophyll. Only light absorbed by the combined chlorophyll is the photolyte, whereas light absorbed by the free chlorophyll is lost for photosynthesis. The quantum requirement of photosynthesis can be determined only when the photolyte is known and when it is measured during photosynthesis. Then only light absorbed by the photolyte is introduced into the calculation and light absorbed by the free chlorophyll is ignored, using the equation: