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小RNA的伟大使命：RNA聚合酶III如何支持DNA修复？
在真核细胞中，RNA聚合酶III（简称Pol III）是一种关键的蛋白质，负责将DNA转录为5S核糖体RNA、转运RNA（tRNA）和其他小型RNA。这些由RNA聚合酶III转录的基因属于“基础基因”类别，其表达在所有细胞类型和大部分环境条件下都是必需的。因此，Pol III转录的调控主要与细胞生长和细胞周期的调控相关，因此比起RNA聚合酶II来说需要更少的调控蛋白。然而，在压力条件下，Maf1蛋白会抑制Pol III的活性，而雷帕霉素则通过直接靶向TOR来抑制Pol III的功能。
转录过程
转录过程（不论由哪种聚合酶进行）分为三个主要阶段：
- 启动：需要在基因的启动子上构建RNA聚合酶复合体
- 延伸：RNA转录的合成
- 终止：完成RNA转录并解体RNA聚合酶复合体
启动过程
与Pol II相比，Pol III的特点是不需要基因上游的控制序列，通常依赖于内部控制序列，即转录区域中的序列。 Pol III的启动分为三个类别，分别对应于5S rRNA、tRNA和U6 snRNA的启动。
“TFIIIB由三个亚基组成：TATA结合蛋白（TBP）、TFIIB相关因子（BRF1或BRF2）和B双重蛋白（BDP1）。”
Class I：5S rRNA的启动
在5S rRNA（类别I）基因启动过程中，TFIIIA先与位于转录DNA序列中的5S rRNA控制序列C区结合，随后TFIIIC将TFIIIB引入并组装Pol III。
Class II：tRNA的启动
对于tRNA（类别II）的启动，TFIIIC会结合到控制序列A与B区，并定位TFIIIB以便在转录起始位点上结合DNA。
Class III：U6 snRNA的启动
在U6 snRNA（类别III）的启动中，SNAPc将结合至启动位点上游的序列，这一过程受Pol II转录因子的强化，并最终促进TFIIIB的组装。
延伸过程
TFIIIB在Pol III启动转录后会继续与DNA结合，这与大多数Pol II转录的基本转录因子不同，这导致Pol III转录基因的高重启速率。
“一项针对酿酒酵母的研究发现，RNA链延伸的平均速度为每秒21至22个核苷酸。”
终止过程
Pol III会在小的聚脲（5至6个U）上终止转录，尽管在真核生物中不要求使用发夹结构，但其存在可能会提高终止效率。
转录的小RNA
RNA聚合酶III转录的RNA包括：
- 转运RNA（tRNA）
- 5S核糖体RNA
- U6剪接体RNA
- RNase P和RNase MRP RNA
- 7SL RNA（信号识别颗粒的RNA成分）
- 多种微小RNA
- 小核仁RNA
- 几种基因调控反义RNA
在DNA修复中的角色
RNA聚合酶III似乎对于同源重组修复DNA双链断裂至关重要。它促进在双链断裂处形成瞬时的RNA-DNA杂交，这是同源重组介导的双链断裂修复中的一个必需中间步骤。
“该步骤保护了3'末端的DNA链不被降解，随后RNA链被RAD51蛋白取代。”
在不断变化的生物环境中，RNA聚合酶III绘出了如何保护细胞的运行过程，并在与DNA修复的协同作业中展现出其不可或缺的角色。你是否曾想过，这些小RNA在细胞中的任务对于整体基因组稳定性的重要性呢？
