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RNA聚合酶III的神秘力量：为何它是细胞生长的关键？
在真核细胞中，RNA聚合酶III（通常简称为Pol III）是一种关键的蛋白质，负责将DNA转录为多种小RNA，包括5S核糖体RNA和转运RNA（tRNA）。这些RNA分子在细胞生长及维持基本生理功能中扮演着不可或缺的角色。这些被RNA聚合酶III转录的基因属于“家居”基因，这意味着它们的表达对所有细胞类型和大多数环境条件都是必要的。
因此，RNA聚合酶III的调控直接与细胞生长和周期的调节品质息息相关，并且相较于RNA聚合酶II，需要的调控蛋白数量较少。
在遇到压力或不利条件时，RNA聚合酶III的活性会受到抑制。 Maf1蛋白是一种重要的抑制因子，而雷帕霉素则是通过直接作用于TOR途径来抑制RNA聚合酶III的活性。
转录过程是一个涉及三个主要阶段的复杂机制，包括启动、延伸和终止。首先，在启动阶段，需要在基因的启动子上构建RNA聚合酶复合体。接着进入延伸阶段，RNA转录物得以合成，最后是终止阶段，RNAP复合体的解体。
启动过程
RNA聚合酶III的启动过程与RNA聚合酶II的一些方面不同。 Pol III通常依赖于位于转录区域内的内部控制序列，而不需要位于基因上游的控制序列。
在RNA聚合酶III的启动过程中，转录因子会首先与控制序列结合，然后招募TFIIIB（聚合酶III的转录因子B）组建复合体。
TFIIIB的结构由三个单元组成，包括TATA结合蛋白（TBP）、TFIIB相关因子（BRF1或BRF2）及B双重单元（BDP1）。这一整体架构与RNA聚合酶II的结构颇为相似。
延伸过程
在延伸阶段，TFIIIB在转录启动后仍然会与DNA结合，这使得Pol III转录的基因可以进行高频率的转录再启动。研究显示，在酵母菌Saccharomyces cerevisiae中，链延伸的平均速度为每秒21到22个核苷酸，且最高速度可达29个核苷酸。
终止过程
至于终止过程，RNA聚合酶III在一段小的多U序列（5-6个尿嘧啶）上终止转录。在真核生物中，虽然不是必需的，但发夹环的存在可以提高人类的终止效率。
在酵母菌中，研究发现转录终止是在序列T7GT6处逐步进行的，并建议插入一个G核苷酸可以重置转录速率。
被转录的RNA
RNA聚合酶III能够转录的主要RNA类型包括转运RNA、5S核糖体RNA、U6拼接RNA等。这些RNA在细胞内的多种生理过程中发挥着各自独特的功能。
在DNA修复中的角色
除了转录功能之外，RNA聚合酶III在DNA的同源重组修复过程中也显示出其重要性。它促进了在DNA双链断裂时形成临时的RNA-DNA杂合物，这是一个关键的中间步骤，有助于保护3'悬垂的DNA链不被降解。
RNA聚合酶III的这些作用强调了在细胞生长、代谢以及维护基因组稳定性方面的关键角色。它的运作尚有许多神秘之处，科学家们正努力揭开这些未解之谜。未来，随着对RNA聚合酶III研究的不断深入，或许会让我们更清楚它在细胞生命中的重要性， 这是否意味着RNA聚合酶III对未来生物医学的启示将会更加深远呢？
