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揭开RNA聚合酶III的秘密：如何在压力下调控转录活性？
在真核细胞中，RNA聚合酶III（RNA polymerase III，简称Pol III）是一种关键性蛋白，负责转录DNA以合成5S核糖体RNA、转运RNA（tRNA）及其他小RNA。这些由Pol III转录的基因属于「日常运作」基因，这意味着其表达对所有细胞类型和大多数环境条件都是必需的。因此，Pol III转录的调控主要与细胞生长和细胞周期相关，相对于RNA聚合酶II，所需的调节蛋白较少。然而，在压力条件下，Maf1蛋白对Pol III的活性进行抑制，而雷帕霉素则是通过直接靶向TOR来抑制Pol III的活性。
转录过程分为三个主要阶段：启动、延长和终止。
转录过程
启动
Pol III的启动过程与Pol II相比显得较为特殊，因为它不需要基因上游的调控序列，而是通常依赖于内部控制序列，即位于转录段落内的序列。启动过程中的关键因素包括TFIIIB（聚合酶III转录因子B），它由三个亚基组成：TATA结合蛋白（TBP）、一个TFIIB相关因子（BRF1或浅周期BRF2）以及一个B双优单元（ BDP1）。
TFIIIB在启动过程中扮演着组装Pol III的角色，确保其正确定位于转录的起始位点。
Class I、II 和 III
Pol III的启动过程通常分为三类，分别对应于5S rRNA、tRNA和U6 snRNA的转录。在这些过程中，特定的转录因子首先结合到控制序列上，随后TFIIIB被招募到复合体中。一旦TFIIIB结合，Pol III便开始产生RNA转录。
延长
在Pol III的转录延长阶段中，TFIIIB在转录启动后会保持与DNA的结合，这使得Pol III转录的基因具有高重启率。一项对酵母菌（Saccharomyces cerevisiae）的研究表明，链延长的平均速度约为每秒21到22个核苷酸，最快可达29个核苷酸。这些数据显示了Pol III在RNA链延长过程中的高效性能。
终止
聚合酶III的转录在小的polyU伸展后终止。在真核生物中，虽然不需要发夹环的存在，但它可能会提升终止效率。对酵母菌进行的研究发现，转录终止发生在特定序列上。这一发现强调了在转录过程中，结构序列的特性对终止过程的影响。
RNA聚合酶III转录的RNA类型包括：转运RNA、5S核糖体RNA、U6剪接体RNA等。
RNA的功能
RNA聚合酶III转录的RNA显示出众多的功能，包括在蛋白质合成和基因调控中的重要作用。这些RNA不仅是基于其结构而发挥功能，还参与一些细胞信号的传递，对细胞的生理过程至关重要。
在DNA修复中的角色
最近的研究显示，RNA聚合酶III在DNA修复过程中同样扮演着至关重要的角色，特别是在同源重组修复DNA双链断裂的过程中。 Pol III的作用包括促进RNA-DNA杂交的形成，这一过程对于保护DNA末端不受降解是非常重要的。
随着对RNA聚合酶III功能的深入了解，我们发现这一酵素在细胞应对压力以及维护基因稳定性方面的复杂角色。随着许多未解之谜被逐步揭开，这不禁让人思考，RNA聚合酶III是否会在未来的生物医学研究中发挥更大的潜能呢？
