Hermann Pohl

Der ruheumsatz von Vögeln als Funktion der Tageszeit und der Körpergröße

Der Umsatz nüchterner, im Dunkeln sitzender Vögel hat einen ausgeprägten Tagesgang; die Sauerstoffaufnahme liegt in der Aktivitätszeit (α) rund 25% höher als in der Ruhezeit (ϱ). Eine Aufarbeitung der in der Literatur mitgeteilten Meßergebnisse zeigt, daß es, zumindest bei Vögeln, möglich und sinnvoll ist, für die Abhängigkeit des Umsatzes vom Körpergewicht zwei nach α- und ϱ-Werten getrennte Regressionsgeraden zu berechnen. Es bleibt eine Frage der Übereinkunft, ob man im Hinblick auf die Streuungsunterschiede zwischen α- und ϱ-Werten und im Wunsch nach ‚Minimal-Werten‘ künftig zur Angabe des wahren Ruheumsatzes (Grundumsatzes) nur solche Werte zuläßt, die in ϱ gemessen sind. The metabolism of starving birds sitting motionless in the dark, has a profound diurnal rhythm; oxygen uptake during activity-time (α) is about 25 percent higher than during rest-time (ϱ) (Fig. 1). A re-examination of data published in the literature, together with our results, reveals that the well known allometric equation expressing the relationship between metabolic rate and body weight should be computed separately for α- and for ϱ-values. At least in birds, the typical regression line will than be replaced by two parallel lines (Fig. 2). It remains a matter of agreement whether only ϱ-values will be accepted as representing the ‘basal’ or true resting metabolism.

Phase relations between a circadian rhythm and its zeitgeber within the range of entrainment

The regular day-night changes in tissues, physiologic functions, and behavior of organisms are based on endogenous rhythmic processes which under constant conditions continue with periods slightly deviating from 24h. These ‘arcadian’ rhythms have properties of self-sustained oscillators. Under natural conditions, circadian rhythms are synchronized (entrained) to 24 h by periodic factors in the environment, the so-called ‘Zeitgebers’. In the laboratory, circadian rhythms can also be entrained to periods other than 24 h within certain limits. Data on the phase relationship between the circadian rhythm and an entraining light-dark cycle for vertebrates, insects, plants, and unicellular organisms are reviewed.

Ambient temperatures in hibernacula and their energetic consequences for alpine marmots Marmota marmota

Abstract Temperatures inside natural winter burrows of alpine marmots (Tbur) dropped exponentially throughout the hibernation season from about 12°C in autumn to almost 0°C in spring. Laboratory measurements of oxygen consumption (VO2) showed that torpid marmots have minimal energy expenditure at ambient temperatures (Ta) above 5°C. Metabolism increased with decreasing Ta below 5°C. At Ta ≈ 0°C, VO2 was already four times higher than the minimal value. Tbur was below 5°C for about two thirds of the hibernation season. The more animals hibernated together in a burrow, the latter Tbur fell below this critical threshold. Hence, overwintering conditions in the natural habitat are severe for the animals, but mitigated by social hibernation.

Die Aktivitätsperiodik von zwei tagaktiven Nagern,Funambulus palmarum undEutamias sibiricus, unter Dauerlichtbedingungen

SummaryPalm squirrels (Funambulus palmarum) and Sibirian chipmunks (Eutamias sibiricus) were kept individually in small cages attached to a running wheel. Under continuous illumination the influence of different light intensities on the circadian rhythm of activity was measured.Four palm squirrels were exposed to light intensities between unmeasurable intensity (“total darkness”) and about 1000 lux. Between 1 and 1000 lux the period length (τ) of the circadian rhythm of activity was positively correlated with light intensity. The amount of activity per period showed a positive relationship with light intensity over the range of intensities tested (Fig. 1). In all 4 animals the ratio activity-time to rest-time (α: ρ) was neither correlated with the amount of activity per period nor with τ.From a total of 15 Sibirian chipmunks tested under continuous illumination between 0.01 and 100 lux only 7 animals showed circadian rhythms of activity. As a consequence of the great variability of the beginning and the end of activity as well as in the temporal activity pattern, a (activity time) and α: ρ could not be determined in most animals of this species. The values of τ varied around a mean of 23.6 hr, but did not change as a function of light intensity (Fig. 5).In some individuals of both species a “splitting” or “temporary dissociation” of single components of activity with different frequencies was observed at light intensities of about 3 to 4 lux (Figs. 2 and 4).On the basis of the different relationships between the activity functions (amount of activity and activity-time) and τ in various groups of animals (cf. day-active mammals and birds), it is assumed that light acts separately on the parameters of the circadian activity rhythm as well as on single components of the circadian system underlying activity. Day- and night-active mammals differ essentially only in respect to their “critical light intensities”, i.e. the light intensities at which the shortest circadian periods are measured (Fig. 6).ZusammenfassungBei, in kleinen Käfigen mit Zugang zu einer Lauftrommel, einzeln gehaltenen Tieren der beiden ArtenFunambulus palmarum (Palmenhörnchen) undEutamias sibiricus (asiatisches Streifenhörnchen) wurde der Einfluß verschiedener Beleuchtungsstärke unter Dauerlichtbedingungen auf die circadiane Aktivitätsperiodik untersucht.4 Palmenhörnchen wurden in verschiedenen Beleuchtungsstärken von nicht meßbarer Intensität bis etwa 1000 Lux gemessen. Von etwa 1 Lux bis 1000 Lux war die Periodendauer (τ) positiv mit der Beleuchtungsstärke korreliert. Über den gesamten Bereich der untersuchten Lichtintensitäten war die Aktivitätsmenge positiv mit dem Logarithmus der Beleuchtungsstärke (logILL) korreliert. Es bestand jedoch ebenso wie zwischen τ und logILL keine lineare Beziehung zwischen beiden Größen (Fig. 1). Das Verhältnis Aktivitätszeit zu Ruhezeit (α:ρ) war bei allen untersuchten Tieren weder mit τ noch mit der Aktivitätsmenge korreliert.Von insgesamt 15 unter Dauerlichtbedingungen zwischen 0,01 und 100 Lux gemessenen asiatischen Streifenhörnchen zeigten nur 7 Tiere circadiane Perioden der Aktivität. Infolge der großen Streuung der Aktivitätsanfänge und -enden sowie des Aktivitätsmusters konnten a und α:ρ bei den meisten Tieren nicht bestimmt werden. Die τ-Werte streuten um einen mittleren Wert von 23,6 Std; sie zeigten jedoch keine regelhafte Abhängigkeit von der Beleuchtungsstärke (Fig. 5).Bei einzelnen Tieren beider Arten wurde bei Beleuchtungsstärken von etwa 3–4 Lux eine Aufspaltung („temporäre Dissoziation”) einzelner Aktivitätskomponenten mit verschiedenen Frequenzen beobachtet (Figs. 2 und 4).Aufgrund der unterschiedlichen Abhängigkeit der Aktivitätsparameter (Aktivitätszeit und Aktivitätsmenge) von τ bei verschiedenen Tiergruppen wird vermutet, daß das Licht sowohl verschiedene Parameter der circadianen Aktivitätsperiodik als auch einzelne Komponenten des der Aktivität zugrunde liegenden circadianen Systems unabhängig voneinander beeinflußt. Tag- und nachtaktive Säuger unterscheiden sich im wesentlichen nur in den „kritischen Beleuchtungsstärken”, d.h. den Beleuchtungsstärken, bei welchen die kürzesten Perioden gemessen werden (Fig. 6).

Einfluß der Temperatur auf die freilaufende circadiane Aktivitätsperiodik bei Warmblütern

Summary1.In light of constant intensity, the free-running rhythms of locomotor activity of the Chaffinch (Fringilla coelebs L.) and of the Fat Dormouse (Glis glis L.) are influenced in opposite directions by changing the ambient temperature.2.In the Chaffinch, lowering the ambient temperature from 25 to 10° C decreases the amount of activity and lengthens the circadian period in constant light of 10 Lux. Conversely, an increase in temperature from 10 to 25° is associated with an increase in amount of activity and a shortening of the circadian period. The amount of activity (per period) is changed by about 15 to 20 percent and the periodlength is altered by 0.3 hours in the average. The duration of activity as well as the ratio of activity time to rest time (α∶ϱ) also change with varying the temperature.3.In the Chaffinch, lowering the temperature from 25 to 10° C lengthens the duration of feeding (“feeding time”) and increases the total amount of feeding activity. A change in temperature may also influence the phase-relationship between the peak values of locomotor activity and feeding activity.4.In the Fat Dormouse, lowering the ambient temperature from 25 to 15° C or from 30 to 20° C, respectively, increases the amount of activity (measured in a running wheel) by approximately a factor 4 and shortens the circadian period by about 0.5 hours in constant illumination of 0.006 Lux. A higher α∶ϱ-ratio is found only after changing the temperature from 30 to 20° C. With raising the temperature, the amount of activity as well as the circadian period change in opposite directions.5.In the Dormouse, different light intensities (0.006 and 0.1 Lux) influence the characteristic (slope) of changes in circadian period due to temperature.6.Under the same experimental conditions, Dormice which are measured in spring-suspended cages including a nest box, show a behavior which differs from that of animals measured in cages with access to a running wheel. About 50 percent of these animals decrease the amount of activity (activity in the cage as well as in the sleeping box) and lengthen the circadian period if the ambient temperature is lowered. These animals either enter lethargie state (torpidity) during their circadian cycles or hibernate for several days. In the other 50 percent, total activity increases in the cold and the circadian period shortens. These animals rarely become torpid.Zusammenfassung1.Die freilaufenden circadianen Aktivitätsperioden des Buchfinken (Fringilla coelebs L.) und des Siebenschläfers (Glis glis L.) werden unter konstanten Lichtbedingungen durch die Umgebungstemperatur in entgegengesetzter Richtung beeinflußt.2.Beim Buchfinken bewirkt Erniedrigung der Temperatur von 25 auf 10° C eine Verminderung der lokomotorischen Aktivität und eine Verlängerung der Spontanperiode im Dauerlicht von 10 Lux. Bei Erhöhung der Temperatur von 10 auf 25° C wird die Aktivität erhöht und die Spontanperiode verkürzt. Die Änderung der Aktivitätsmenge beträgt im Mittel 15–20%, die Änderung der Periodenlänge 0,3 Std. Die Aktivitätszeit sowie das Verhältnis von Aktivitätszeit zur Ruhezeit (α∶ϱ) ändern sich ebenfalls regelhaft.3.Bei 10° C ist beim Buchfinken die Dauer der Futteraufnahme länger und die Intensität der Futteraufnahme höher als bei 25° C. Die Änderung der Temperatur kann eine Veränderung der Phasenbeziehung (Phasenwinkel-Differenz) zwischen den Maxima der Hüpfaktivität und der „Freßaktivität“ hervorrufen.4.Beim Siebenschläfer bewirkt Erniedrigung der Temperatur von 25 auf 15° C, beziehungsweise von 30 auf 20° C, in konstanter Helligkeit von 0,006 Lux, eine Steigerung der in der Lauftrommel gemessenen Aktivität um das Vierfache und eine Verkürzung der Spontanperiode um 0,5 Std. Das α∶ϱ-Verhältnis wird nur bei Erniedrigung der Temperatur von 30 auf 20° C signifikant vergrößert. Bei Erhöhung der Temperatur ändern sich sowohl die Aktivitätsmenge als auch die Periodenlänge in entgegengesetzter Richtung.5.Verschieden hohe Beleuchtungsstärken (0,006 und 0,1 Lux) beeinflussen die Charakteristik der temperaturbedingten Änderungen der Periodenlänge beim Siebenschläfer.6.Siebenschläfer, die im Schwingkäfig mit Schlafkasten gemessen werden, unterscheiden sich in ihrem Verhalten unter gleichen experimentellen Bedingungen von Tieren in Lauftrommel-Käfigen. Ungefähr die Hälfte der Tiere vermindert ihre Gesamtaktivität (Aktivität im Käfig und im Schlafkasten) bei Erniedrigung der Temperatur im Bereich zwischen 10 und 30° C und verlängert die Spontanperiode. Diese Tiere fallen entweder tagesperiodisch in kurzfristige Lethargie (Torpidität) oder halten mehrere Tage Winterschlaf. Die andere Hälfte der Tiere steigert ihre Aktivität in der niederen Temperatur und verkürzt ihre Spontanperiode. Regelmäßig auftretende Lethargie oder Winterschlaf wird bei diesen Tieren nicht beobachtet.

Proportional effect of light on entrained circadian rhythms of birds and mammals

SummaryCircadian rhythms of locomotor activity of two species of finches,Fringilla coelebs andCarduelis chloris, and four rodent species,Mesocricetus auratus, Glis glis, Eutamias sibiricus andFunambulus sp., were studied under the influence of 12∶12 h light-dark (LD) cycles with different levels of illumination during L and D. The LD intensity-ratio (Zeitgeber amplitude) was approximately constant at different mean levels of light intensity per cycle (Zeitgeber level). Theproportional effect of light, measured as the influence of mean light intensity per cycle (geometric mean) on the phase-angle differences between activity onset and light-on (in day-active species) or light-off (in night-active species) showed large interspecific variability. The variations—in extent and direction—were congruous with the effects of light on the free-running rhythms in the same species suggesting a functional relationship between effects of light on free-running and entrained circadian rhythms.

Strain differences in responses of the circadian system to light in the Syrian hamster

The circadian systems of 2 strains of the Syrian hamster responded differently to single short light pulses. The differences in the amplitudes of the phase response curves were associated with different ranges of entrainment of the circadian rhythms to periodic light pulses.

The circadian system of the turkish hamster, Mesocricetus brandti: responses to light

The circadian system of the Turkish hamster controlling wheel-running activity responded to single 1-hr light pulses and to repeated 1-hr pulses in a similar way as that of Syrian hamsters studied previously. At constant light of 100 lx, the period length (tau) of the freerunning activity rhythm of Turkish hamsters was longer and the activity time (alpha) was shorter than that of Syrian hamsters. Among individuals, the ability of the system to be entrained by one 1-hr light pulse per cycle was related to the range (advance plus delay amplitude) of the phase response curve (PRC) derived from single light pulses and to the compression of alpha caused by the pulse Zeitgeber. The data support the hypothesis derived from experiments on Syrian hamsters that the range of the PRC is functionally related with alpha, possibly reflecting the phase relations (coupling) between two oscillators.

Latitudinal and population specific differences in timing of daily and seasonal functions in redpolls (Acanthis flammea)

Summary1.The daily (circadian) rhythm of activity and rest of common redpolls (Acanthis f. flammea L.) from 65°N lat. was measured for about one year in individuals outdoors at two latitudes (48° and 65°N). During winter at both latitudes, activity-time (α) of common redpolls approximated the duration of daylight (including civil twilights); onset of activity, however, occurred at lower light intensities than end of activity. During mid-summer, a rest-time (p) of ca. 5 h was maintained at both latitudes. During the times of spring and fall migration (extending into summer or winter, respectively), common redpolls showed nightly unrest or shifted their onset of daily activity into the pre-dawn hours.2.Redpolls of two subspecies (A. f. flammea and A. f. cabaret Müller) resident at different latitudes (ca. 65° and 49°N) were maintained and measured under the same light conditions at 48°N lat. The two populations showed significant differences in their responses to the same annual changes in day length which included: (i) differences in the timing of the circadian activity rhythm with respect to the daily solar cycle; (ii) differences in the amount and range of seasonal changes in nightly unrest; (iii) differences in the mean level and range of seasonal changes of body weight; and (iv) differences in the timing of postnuptial molt.3.In all experimental groups of redpolls, the highest “precision” (i.e. lowest mean day-to-day variation) in onset and end of activity was observed when both phases occurred during the twilights. The different effects of annually changing light conditions on onset and end of activity with respect to solar time indicated that timing of these two phases of the activity rhythm is independently controlled. It is further indicated that an annually changing sensitivity to light controls the termination of activity in common redpolls, although ambient temperature can modify this response.4.Besides the direct influence of latitude on timing and the amount of changes of various circadian and annual functions throughout the year, the important role of long-term (genetic?) adaptation to the light and temperature conditions prevailing in the respective habitats of redpoll populations is emphasized by the results of this study.

Wirkung der Temperatur auf die mit Licht synchronisierte Aktivitätsperiodik bei Warmblütern

Summary1.In the Chaffinch (Fringilla coelebs L.) and the Fat Dormouse (Glis glis L.) kept in an artificial 12∶12 hours light-dark-cycle, changes in ambient temperature cause changes in the phase-relationships between the activity rhythm and the Zeitgeber as well as in the amount of activity and duration of activity. These changes occur in opposite directions in the two species.2.In the Chaffinch, raising the ambient temperature from 10 to 25° C enlarges the positive phase-angle differences between the beginning of activity and light-on (negative phase-angle differences would be reduced), the amount of activity is increased, and the activity time is lengthened. After lowering the temperature, the values change in opposite directions.3.In the Dormouse, raising the ambient temperature in the range between 10 and 30° C enlarges the negative phase-angle differences between the beginning of activity and light-off, and reduces the positive phase-angle differences between the maximum value of activity and the middle of dark time. The total amount of activity is diminished. With lowering the temperature the values change in opposite directions.4.In the two species, the directions of changes of the values mentioned, which are caused either by raising or lowering ambient temperature, correspond to those caused by altering light intensity. Within the ranges of temperature and light intensities that are tested, the light-active Chaffinch can be considered as “warmactiv” and the dark-active Dormouse can be considered as “cold-active”.5.It is discussed, to what extent factors which determine the relationship between locomotor activity and ambient temperature, interfere with factors involved in energy metabolism and temperature regulation.Zusammenfassung1.Unter dem Einfluß eines künstlichen 12∶12stündigen Licht-Dunkel-Wechsels werden beim Buchfinken (Fringilla coelebs L.) und beim Siebenschläfer (Glis glis L.) die Phasenbeziehungen zwischen Aktivitätsperiodik und Zeitgeber, die Aktivitätsmenge und die Aktivitätszeit bei Änderung der Umgebungstemperatur im Mittel in entgegengesetzter Richtung verändert.2.Beim Buchfinken werden bei Temperaturerhöhung von 10 auf 25° C die (hier durchweg) positiven Phasenwinkel-Differenzen zwischen Aktivitätsbeginn und Beginn der Lichtzeit vergrößert, die Aktivitätsmenge erhöht und die Aktivitätszeit verlängert. Bei Erniedrigung der Temperatur werden die genannten Größen in der Gegenrichtung verändert.3.Beim Siebenschläfer werden dagegen bei Temperaturerhöhung im Bereich zwischen 10 und 30° die (hier durchweg) negativen Phasenwinkel-Differenzen zwischen Aktivitätsbeginn und Beginn der Dunkelzeit vergrößert; die positiven Phasenwinkel-Differenzen zwischen Aktivitätsmaximum und der Mitte der Dunkelzeit werden verkleinert. Gleichzeitig wird die Aktivitätsmenge verringert. Bei Temperaturerniedrigung werden die Größen in umgekehrter Richtung verändert.4.Bei beiden Arten stimmen die bei Temperaturerhöhung — beziehungsweise Temperaturerniedrigung — festgestellten Änderungen der genannten Größen in der Richtung mit denen überein, die bei Änderung der Beleuchtungsstärke gefunden worden sind. In den untersuchten Temperatur- und Helligkeitsbereichen kann der Buchfink als lichtaktiv und „warmaktiv“ und der Siebenschläfer als dunkelaktiv und „kaltaktiv“ betrachtet werden.5.Es wird die Frage diskutiert, inwieweit Faktoren des Energiestoffwechseis und der Temperaturregulation die verschiedene Charakteristik der Abhängigkeit der lokomotorischen Aktivität von der Umgebungstemperatur bei den einzelnen Arten mitbestimmen.