Javier A. Figueroa

Exotic plant invasions to the mediterranean region of Chile: causes, history and impacts

Revisamos la literatura sobre patrones, causas, procesos e impactos de las plantas exoticas, principalmente en la region mediterranea de Chile, considerando tres factores determinantes del proceso de invasion: (a) Disponibilidad de propagulos de las especies exoticas, (b) atributos de las comunidades locales en las cuales las especies exoticas se establecen y a partir de las cuales eventualmente se expanden, y (c) atributos de las especies exoticas que facilitan o restringen su expansion a nuevos sitios. Con relacion a la disponibilidad de propagulos, el matorral de Chile central presenta las comunidades con la mayor incidencia de hierbas naturalizadas, seguido por el bosque esclerofilo y el espinal de la Cordillera de la Costa. En contraste, las comunidades al norte de Chile central tienen menores numeros y proporciones de hierbas naturalizadas en sus bancos de semilla. La disponibilidad y persistencia de hierbas naturalizadas no difiere entre la vegetacion emergida y el banco de semillas. En cuanto a los atributos de las comunidades locales, asociadas al establecimiento y expansion de las especies exoticas, tanto el regimen de pastoreo como el uso de la tierra emergen como los factores mas prominentes en hacerlas susceptibles a la invasion por exoticas. La evidencia sobre el efecto del regimen de incendios es contradictoria y la riqueza de especies nativas tampoco aparece como un factor importante. Con relacion a la atributos de las especies exoticas, los resultados sugieren que las anuales naturalizadas germinan dentro de un amplio rango de temperaturas, que son altamente resistentes a las condiciones frias y secas, y que muestran un cierto grado de dormancia fisiologica. Ademas, las anuales naturalizadas son altamente tolerantes a los suelos pobres, y generalmente intolerantes a la sombra. Estos atributos generales han sido determinantes en el proceso de invasion de la region mediterranea de Chile. Los datos historicos indican que un numero importante de especies exoticas fueron introducidas intencionalmente, y que su expansion es incontrolada. Se ha demostrado que la fecha de arribo de las especies exoticas es de gran relevancia para entender su actual dispersion en Chile, independientemente de su origen biogeografico. Las especies exoticas pueden causar grandes perturbaciones de procesos y funciones ecosistemicas en Chile, tal como lo ejemplifican las plantaciones de arboles exoticos, que han alterado la quimica del suelo, el ciclaje de nutrientes, el ciclo del agua, la hidrologia, el microclima, y la frecuencia e intensidad de incendios

Growth, biomass allocation and plant nitrogen concentration in Chilean temperate rainforest tree seedlings: effects of nutrient availability

Abstract Seedlings of nine southern Chilean trees were grown at three nutrient supply rates, to examine the roles of growth rate, biomass distribution and nutrient use traits in determining species natural distributions on resource gradients. Relative growth rate (RGR) showed no overall relationship with species site requirements, although RGR of fertile-site species tended to be more responsive to nutrient supply. In the low-nutrient treatment, infertility-tolerant Fitzroya cupressoides showed a higher RGR rank than a fertility-demanding species (Laurelia philippiana) which outgrew it substantially at the highest supply rate. This reversal of RGR ranks was associated with divergent nutrient use responses: at high nutrient supply both spp. had similar plant nitrogen concentrations (PNC), whereas at the low supply rate Fitzroya’s production of biomass per unit of assimilated N was twice that of Laurelia’s. However, this pattern does not appear to serve as a general explanation of the respective distributions of the study species, as RGR ranks of most species were unaltered by nutrient supply. At low nutrient availability, no clear differences in shoot:root ratio (SRR) were apparent between poor-site and fertile-site species. However, at high nutrient availability, SRR was markedly higher in the latter, resulting from differences in biomass allocation to stems (not leaves). Leaf area ratios (LAR) were higher in fertile-site species than in those tolerant of low fertility, because of differences in specific leaf area rather than leaf weight ratio. Very high LAR at high nutrient supply was characteristic of most shade-tolerant angiosperms, but not of shade-tolerant conifers. Although PNC showed no overall differences between poor- and fertile-site species, sensitivity of PNC to external supply rate was greatest in two infertility-tolerant conifers. In contrast, the angiosperm Weinmannia trichosperma, although tolerant of low fertility, responded to increased nutrient supply with greatly increased RGR and little change in PNC. Results show little trait convergence between conifers and angiosperms in adaptation both to shade and to infertile soils; i.e. fitness of different taxa in a given environment may hinge on different trait combinations.

Effects of bird ingestion on seed germination of four woody species of the temperate rainforest of Chiloé island, Chile

We study the effect of ingestion by birds on seed germination and theconsequences of absence of dispersal, with the persistency of the seedsinside the fruit. We collected seeds of four woody species ofthe temperate rainforest of Chiloé: Gaultheriamucronata, Luma apiculata, Myrteolanummularia, and Myrceugenia planipes. The seedstested had the following origins: 1) Ingested seeds: seeds collected fromthe feces of birds, 2) Extracted seeds: seeds obtained directly from thefruits, and 3) Intact fruits: fruits collected directly from the plants.Germination of Myrceugenia planipes under greenhouseconditions, Luma apiculata, and Myrteolanummularia under laboratory conditions, and Gaultheriamucronata under both conditions was analyzed. We found that the seedsreach their maximum germination between 15–20 days after sowing, withthe exception of those of G. mucronata sown in the greenhouse,which showed a low germination rate. In the greenhouse assay, seeds ofG. mucronata ingested by birds, seeds extracted manuallyfrom the fruits, and seeds inside the fruits did not show significant differencesin their germination percentages. In the laboratory assays, the seeds ofG. mucronata and M. nummulariaingested by birds and the seeds extracted manually from the fruits also did not show anysignificant difference in germination. Under laboratory conditions, theseeds of L. apiculata ingested by birds presented astatistically greater percentage of germination than the seeds extracted manually.Under greenhouse conditions, seeds of M. planipes ingestedby birds did not present a statistically different germination percentage fromthose seeds extracted from the fruits. The seeds of M.planipes, and L. apiculata inside the intactfruits did not germinate. We conclude that birds do not affect the seedviability of any of the four species studied.

Seed germination in temperate rain forest species of southern Chile: chilling and gap-dependency germination

Canopy gap and chilling requirements for seed germination were assessed in 61 and 44 species, respectively, in the temperate rain forest of southern Chile. Germination assays within canopy gap and understorey were carried out under natural conditions. Germination tests in cold stratified and non-stratified seeds were performed under laboratory conditions. Seeds were collected of common trees, shrubs, vines and perennial herbs of forests in southern Chile. Final percent germination was significantly enhanced under canopy gap conditions in 19 species, and significantly reduced in 11 species. Germination proved indifferent under gap vs. understorey conditions in half the species tested. Cold stratification affected germination in 11 species: significantly increasing final germination of four species, and significantly decreasing final percent germination of seven species. A Principal Components Analysis (PCA) was applied with the purpose of identifying groups of species with similar germination strategies. Four attributes were included in the PCA: final germination percentage in canopy gap, germination rate in the laboratory, and gap-and chilling-dependency indices (EGAP and STRAT, respectively). The first axis separated species mainly on EGAP variation while the second axis separated them mainly according to STRAT variation; the two axes together explaining 73% of the among-species variation. A small group of trees and vines germinating best in the understorey and neutral to chilling could clearly be distinguished from the remaining species analyzed. Multifactorial ANOVAs were used for evaluating the combined effect of successional status, seed mass, dispersal period, life form, phylogenetic categories, and dispersal syndrome on EGAP and STRAT variation. The EGAP value of secondary successional species proved significantly greater than that of primary successional species and species with endozoochorous seed dispersal were significantly less dependent on chilling (according to STRAT values) compared to species with mainly wind-dispersed seeds. The possible implications of these results for seedling establishment are discussed.

Latencia y banco de semillas en plantas de la región mediterránea de Chile central

Los bancos de semillas en las regiones mediterraneas presentan rasgos particulares que los distinguen de bancos de otras regiones del mundo. El banco de semillas es concentracion de propagulos viables enterrados en el suelo por periodos variables de tiempo. Los bancos de semillas del matorral de Chile central son principalmente transitorios y funcionalmente semejantes a los bancos presentes en otros ecosistemas mediterraneos no perturbados por fuego, a excepcion de Australia. El banco transitorio es aquel formado por semillas que permanecen viables en los horizontes superiores del suelo por no mas de 1 ano despues de la dispersion. En el matorral de Chile central, en los horizontes superiores del suelo, se encuentra una de las densidades de semillas de hierbas mas altas de las regiones mediterraneas. Una gran proporcion de esta reserva esta constituida por semillas sin latencia, facilmente germinables, especialmente pastos anuales que germinan en otono. Con respecto a los mecanismos de latencia de las semillas del banco transitorio responsables del almacenamiento de las semillas en el suelo, nuestra revision bibliografica revelo los siguientes principales sindromes de germinacion: (1) especies con semillas que deben ser estratificadas en frio debido a la presencia de latencia fisiologica (principalmente hierbas introducidas); (2) especies con semillas que deben ser escarificadas con acidos o procedimientos mecanicos debido a la presencia de latencia fisica (principalmente especies lenosas nativas); (3) especies con latencia fisiologica que necesitan de estratificacion calida para activar la germinacion (hierbas nativas e introducidas). Estos sindromes provocan que la epoca de germinacion en Chile central este situada entre otono e inicio de la primavera. Ademas, no hay referencias sobre la presencia de algun sindrome esporadico de germinacion para los componentes de un banco de semillas permanente. Proponemos un modelo estructural y funcional del banco de semillas para el matorral de Chile central, que deberia ser enriquecido con futuras investigaciones

Efecto de herbívoros y patógenos en la sobrevivencia y crecimiento de plántulas en un fragmento del bosque templado húmedo de Chiloé, Chile

Las plantulas son susceptibles a las condiciones fisicas del ambiente, al ataque de patogenos, defoliadores o herbivoros. Los objetivos del estudio fueron determinar el crecimiento y sobrevivencia de las plantulas arboreas, la proporcion de individuos danados por herbivoros y patogenos, y el efecto de este dano sobre el crecimiento y la sobrevivencia de plantulas del bosque humedo templado de Chiloe, Chile. La sobrevivencia fue menor en el periodo de verano y mayor en pleno invierno. Cuando finalizo la fase de monitoreo (11 meses), dos tercios de todas las plantulas sobrevivientes presentaban algun tipo de agresion. Las plantulas con cotiledones presentaban una proporcion mayor de plantulas sanas, mientras que aquellas sin cotiledones presentaban una proporcion mayor de plantulas agredidas. En Amomyrtus luma los individuos aislados se encontraron preferentemente agredidos. Por el contrario, en las plantulas aisladas de Podocarpus nubigena el numero de individuos sanos no diferia del numero de individuos agredidos. Las plantulas de Amomyrtus luma agrupadas con individuos conespecificos estaban preferentemente sanas, mientras que la frecuencia de individuos sanos de Amomyrtus luma agrupados con Podocarpus nubigena no difirio significativamente de la frecuencia de individuos agredidos. Las plantulas agrupadas de Podocarpus nubigena estaban todas agredidas. Por otra parte, el vastago de las plantulas crecio en promedio aprox. 12 mm en 11 meses. El estado sanitario no afecto significativamente el crecimiento de las plantulas. El 62% de todas las plantulas sobrevivieron 11 meses. El 72% de las plantulas de Podocarpus nubigena sobrevivieron al final del monitoreo, mientras que sobrevivio el 55% de las plantulas de Amomyrtus luma. Sin embargo, no se encontraron diferencias significativas en la sobrevivencia de plantulas entre especies, entre plantulas con y sin cotiledones, y entre plantulas sanas y agredidas, a excepcion de las plantulas de Amomyrtus luma cuando no fueron distinguidas por edad. En este ultimo caso sobrevivio una mayor proporcion de plantulas agredidas de Amomyrtus luma. Los resultados se discuten en el contexto de las conocidas teorias de defensa de las plantas

Quantity component of the effectiveness of seed dispersal by birds in the temperate rainforest of Chiloé, Chile

El componente cuantitativo de la efectividad de la dispersion de semillas en aves residentes en los bosques lluviosos de Sudamerica durante el periodo de otono e invierno no ha sido descrito con detalle. En este estudio se identificaron las potenciales especies de aves frugivoras de los bosques templados del sur de Chile durante el otono austral y se evaluo el componente cuantitativo de la efectividad de las aves como dispersantes de semillas (numero de visitas y numero de semillas dispersadas por hora) en las especies arboreas Luma apiculata y Aextoxicon punctatum. Durante el periodo de maxima fructificacion de los arboles L. apiculata y A. punctatum fueron monitoreados 10 y 14 individuos, respectivamente, por un periodo de 10 dias. Los resultados mostraron que cuatro especies de aves consumieron los frutos de L. apiculata. El ave Turdus falcklandii fue el principal consumidor de frutos (72 % de las visitas), con una tasa de 2,2 visitas por hora y 49,2 semillas dispersadas por hora. Los frugivoros que visitaron A. punctatum fueron T. falcklandii (97 % de las visitas) y Columba araucana (3 %). Aqui, T. falcklandii consumio 65 frutos en 35 visitas, con una tasa de 1,8 visitas por hora y 3,4 semillas dispersadas por hora. Se concluye que T. falcklandii seria la mas efectiva ave dispersante de semillas de los arboles que fructifican en otono e invierno en los bosques templados del sur de Chile, al menos con respecto al componente cuantitativo de la efectividad del dispersante

Seed germination of species of the Juan Fernández archipiélago under laboratory conditions

Las Islas Juan Fernandez contienen una de las floras mas interesantes del mundo. Sin embargo, su estado de conservacion es fragil debido a las actividades humanas directas e indirectas. Se realizaron ensayos de germinacion bajo condiciones de laboratorio con el proposito de contribuir a la conservacion de las especies nativas de las islas. Se estudiaron las caracteristicas y patrones de germinacion de 25 taxa del archipielago, a temperaturas de entre 15°C y 25°C, con 12,5 h. de fotoperiodo. El treinta y cinco por ciento de las especies germinaron inmediatamente (dentro del primer mes de la siembra), mientras que el 50% de ellas presentaron una germinacion retrasada. Tres especies no germinaron. Con respecto al patron de germinacion, nueve especies (53%) germinaron sincronicamente (³ 90% de las semillas germinaron dentro del primer mes despues de la primera germinacion), por el contrario el 47% germino asincronicamente. La mayoria de las especies ensayadas presentaron un alto potencial germinativo (³ 50% de germinacion). En terminos generales, los resultados de germinacion fueron buenos para la mayoria de las especies ensayadas, con pocas especies requiriendo tratamientos especiales tales como la escarificacion. En el presente estudio se discuten con detalle los tratamientos pre-germinativos, las caracteristicas y los patrones de germinacion para cada una de las especies ensayadas, en relacion con otros antecedentes publicados.

Especies exóticas de la vertiente occidental de la cordillera de la Costa, Provincia de Valparaíso, Chile central

En Chile central existe una rica flora vascular nativa y una alta proporcion de plantas exoticas. Con el objeto de incrementar nuestro conocimiento sobre la composicion de la fora exotica, naturalizada en Chile central, se describe y analiza aquella presente en la vertiente occidental de la cordillera de la Costa de la Provincia de Valparaiso en sitios con diferentes tipos de uso. Especifcamente, se establecen la riqueza taxonomica, la forma de vida, el origen geografco y de las especies exoticas en diversas areas de la provincia. Se identifcaron 323 especies, de las que un 34% fueron exoticas; de ellas, un 74% fue de origen europeo y el 10% euro-norteafricano. En los sitios muestreados, las nativas solo alcanzaron a un 23 % de la cobertura absoluta, en tanto que las exoticas a un 73%. Las nativas se distribuyen en 68 familias y las exoticas en 28. Indistintamente del origen geografco, las familias con mayor riqueza de especies fueron Asteraceae, Poaceae y Fabaceae. Respecto de la distribucion de las especies en los generos, las nativas se distribuyen en 146 generos y las exoticas en 89. Los generos con mayor riqueza de especies nativas fueron Alstroemeria, Baccharis y Calceolaria. Los generos Erodium, Trifolium, Rumex y Vicia presentaron las mayores riquezas entre las exoticas. Tanto entre las nativas como entre las aloctonas, la forma de vida con mayor riqueza de especies correspondio a terofta y hemicriptofta. Se concluye que, debido al incremento de la presion urbana y horto-fruticola sobre los suelos en la Provincia de Valparaiso, durante los proximos anos las plantas naturalizadas, de vida corta, oportunistas y con alta capacidad reproductiva, aumentaran en riqueza y abundancia.

Vascular flora in public spaces of Santiago, Chile

Los resultados documentan la diversidad de plantas vasculares que se desarrollan en el espacio publico de Santiago en una investigacion que se prolongo por dos anos. Nosotros analizamos la composicion taxonomica, la forma de vida y el origen fitogeografico de la flora vascular y, finalmente, comparamos los resultados con aquellos de areas urbanas del Hemisferio Norte. Se reconocen 508 especies, 100 familias y 338 generos. Las familias que tienen mayor riqueza fueron Asteraceae y Poaceae. El 85,1% de las especies son exoticas. Las formas de vida estan similarmente representadas, aunque las camefitas y las geofitas estan muy poco representadas. Concluimos que la composicion de la flora urbana de Santiago se distingue de la mayoria de las ciudades del Hemisferio Norte por el mayor numero de especies exoticas, que es probablemente una consecuencia de los patrones historicos y culturales de ornamentacion, al tiempo que los espacios urbanos parecen representar un ambiente adverso para el establecimiento y desarrollo de especies nativas.