Joseph R. Sowokinos

Biochemical and molecular control of cold-induced sweetening in potatoes

The benefits of being able to process potatoes directly into chips or fries from cold storage (2 to 4 C) include less shrinkage, retention of dry matter, decreased disease loss, extended marketability, and the elimination of the need for dormancy-prolonging chemicals. Unfortunately at low temperature, potato tubers undergo a phenomenon known as cold-induced sweetening where the rate of conversion of starch to reducing sugars (i.e., glucose and fructose) is accelerated. As raw potatoes are sliced and cooked in oil at high temperature, the accumulated reducing sugars react with free amino acids in the potato cell forming unacceptably brown- to black-pigmented chips or fries via a non-enzymatic, Maillard-type reaction. Potatoes yielding these unacceptably colored products are generally rejected for purchase by the processing plant. All commercial potato cultivars presently used for the production of potato chips and fries accumulate excess free reducing sugars when exposed to cold stress. If a “cold-processing potato” was available, energy savings would be realized in potato-growing regions where outside storage temperatures are cool. In regions where outside temperatures are moderately high, increased refrigeration costs may occur. This expense would be offset, however, by removal of the need to purchase dormancy-prolonging chemicals, by a decreased need for disease control and by improvement of long-term tuber quality. The primary goal of this review is to describe recent research of a biochemical and molecular nature that relates to the underlaying mechanisms regulating post harvest, cold-induced sweetening in potato tubers. No attempt was made to outline the extensive research conducted on the genetic manipulation of carbon metabolism between starch and free sugars during photosynthesis and/or during potato development in relation to source/sink interactions.ResumenLos beneficios que se obtienen al procesar papas fritas o en houjuelas de manera directa, que hayan estado almacenadas en cámaras frigoríficas a temperaturas que van de 2 a 4°C, incluyen menor encogimiento, retención de sustancia seca, disminución de enfermedades, un amplio potencial para el mercado y la eliminación de la necesidad de prolongar el estado de dormancia mediante químicos. Desgraciadamente, a bajas temperatoras, los tubérculos de la papa sufren un fenómeno conocido como indución al endulzamiento en frío, según el cual se acelera el rango de conversión al almidón para reducir azúcares (ej., glucosa y fructosa). Cuando se rebanan las papas crudas y se cocinan en aceite a altas temperaturas, los azúcares reductores acumulados reaccionan liberando aminoácidos en la célula de la papa, formando inaceptables pigmentaciones marrones a negras en las papas en hojuelas o fritas, debido a una reacción no enzimática del tipo Maillard. Las plantas procesadoras, generalmente no aceptan comprar papas con estos colores. Todos los cultivares comerciales de papa usados para la producción de hojuelas y papas fritas acumulan excedentes de azúcares reductores libres al ser expuestos al estrés del frío. Si una “papa procesada en frío” está disponible, la energía ahorrada puede ser aprovechada en aquellas regiones de crecimiento de papa donde las temperaturas de almacenamiento exterior son bajas. En las regiones donde las temperaturas son ligeramente altas, pueden incrementarse los costos de refrigeración. Sin embargo, este gasto se compensaría al eliminarse la necesidad de comprar químicos que producen dormancia, y los que sirven para controlar enfermedades y mejorar la calidad del tubérculo en el largo plazo. La meta primaria de esta revisión es describir la investigación reciente de naturaleza bioquímica y molecular relacionada con los mecanismos que regulan la poscosecha y el endulzamiento inducido en frío en los tubérculos de papa. No se ha hecho ningún esfuerzo para explicar la investigatión realizada sobre la manipulación genética del metabolismo del carbono entre el almidón y los azúcares libres durante la fotosíntesis y/o durante desarrollo de la papa respecto a las interacciones de la fuente.

Relationship of harvest sucrose content to processing maturity and storage life of potatoes

Potatoes capable of reaching low sucrose levels prior to harvest demonstrate superior processing maturity for chipping directly from intermediate temperature storage (11.7C, 53F). Forty-nine of fifty-three potato clones with a harvest sucrose rating (SR= mg sucrose/g tuber) between 1.0 and 2.8 chipped long term from storage (7.0 to 11.0 months). Eleven of twelve clones with an SR greater than 2.8 accumulated reducing sugars at a rapid rate and showed short term storage potential (0.5 to 5.3 months). A correlation coefficient of -0.845 was obtained by comparing the harvest SR value to the log10 of storage life with all clones sampled over two growing and storage seasons.A standard sucrose rating (SR) procedure is described to rapidly detect annual variation in processing potato maturity to aid in determining proper post-harvest storage and utilization practices.ResumenLas papas capaces de alcanzar bajos niveles de sucrosa antes de la cosecha, demuestran inmadurez superior de procesamiento para producir papas fritas directamente de temperatura intermediaria de almacenamiento (11.7 C, 53 F). De 53 clones, 49 con una tasa de sucrosa de cosecha (SR = mg scrosa/g tuber) entre 1.0 y 2.8 produjeron papas fritas por periodos de tiempo largos de almacenamiento (7.0 to 11.0 meses). De 12 clones, 11 con un SR mayor a 2.8 acumularon azúcares reductores a una tasa rápida y mostraron potencial de almacenamiento corto (0.5 a 5.3 meses). Se obtuvo un coeficiente de correlación de 0.845, comparando el valor SR de cosecha con el log10 de la vida de almacenamiento de todos los clones muestreados durante dos estaciones de crecimiento y almacenamiento.Se describe un procedimiento estandard de SR para detectar rápidamente variaciones anuales en procesamiento de maudrez de papas para ayudar en la determinación de almacenamiento después de la cosecha y las prácticas de utilización adecuada.

Cloning, Antisense RNA Inhibition, and the Coordinated Expression of UDP-Glucose Pyrophosphorylase with Starch Biosynthetic Genes in Potato Tubers

Summary A UDP-glucose pyrophosphorylase (UDPG-PPase, E.C. 2.7.7.9) cDNA from potato ( Solanum tuberosum L.) tuber was cloned and sequenced. RNA analysis revealed expression in all tissues of the developing potato plant and that UDPG-PPase RNA could be induced by high sucrose treatments to exised leaves. In tubers, a coordinated expression of UDPG-PPase RNA with the RNA levels of several additional enzymes involved in the conversion of sucrose to starch was observed at harvest. Tubers of potato plants transformed with a patatin promoter-antisense-UDPG-PPase cDNA fusion were stored for 0, 1, 3 and 6 weeks at 4°C and 12°C. The tubers expressed various levels of antisense and sense UDPG-PPase RNA. The maximum antisense-mediated inhibition of UDPG-PPase enzyme activity was 30%, and this inhibition was maintained throughout the six weeks of storage at both 4°C and 12°C. No significant changes could consistently be found in Glc-1-P, Glc-6-P, Fru-6-P, UDP-Glc, glucose or fructose content in the transgenic tubers compared to wild type tubers. However, a statistically significant decrease in sucrose content was associated with the transgenic reduction of UDPG-PPase activity after 3 and 6weeks of storage.

Effect of Expression of UDP-Glucose Pyrophosphorylase Ribozyme and Antisense RNAs on the Enzyme Activity and Carbohydrate Composition of Field-Grown Transgenic Potato Plants

Summary The effect of suppression of UDP-glucose pyrophosphorylase (UGPase, UTP ±-D-glucose-1-phosphate uridylyl transferase, EC 2.7.7.9) on carbohydrate metabolism in potato tubers was investigated. Constructions expressing a UGPase-specific ribozyme or a UGPase antisense RNA based on the genomic sequence, each under the control of the 35S promoter of the Cauliflower Mosaic Virus, were tested. Out of 103 plants transformed with the constructs, only 13 showed levels of UGPase activity significantly different from the control. No transgenic plants, carrying either construct, expressed an enzyme activity lower than 50-60 % of the control. Plants of seven clones were grown in the field, and UGPase activity, and the level of sugars were measured in the tubers. After storage at room temperature for one week, tubers of six of these had sucrose levels significantly (P

Influence of potato storage and handling stress on sugars, chip quality and integrity of the starch (amyloplast) membrane

Mechanical handling of Norchip (cv.) potatoes resulted in sucrose concentrations that exceeded 1% (fresh wt basis) 10 days after treatment. More than 65% of the maximal sugar accumulation occurred within 5 days of handling. Potatoes increased in their ability to produce sucrose as storagetime increased. Sucrose accumulation in response to handling stress was not mediated via gross physical disruption of the amyloplast membrane. Electron micrographs indicated that starch granules of both handled and control potatoes were surrounded by intact and continuous plastid (amyloplast) membranes throughout the major portion (1 to 8 months) of the storage season (8.9 C). Glucose levels did not increase at a similar rate compared to changes in sucrose concentration. Results suggest that the majority of the sucrose, which occurred during storage and/or handling stress, was not efficiently converted to reducing sugars via the enzyme invertase.Sucrose and glucose concentrations in all potatoes began to increase and chip color darkened as tubers senesced (9 to 10 months storage). Examination of electron micrographs during this storage period revealed that the bi-layers of the amyloplast membrane were separating. The mechanical handling of senescing potatoes (10 months in storage) resulted in a shift of the plastid membrane to a more disrupted state over that noted in the control.The variation in chip color induced by handling and/or storage time in Norchip potatoes was closely associated with the variation in glucose content (r = 0.953).ResumenLas micrografías electrónicas han indicado que los gránulos de almidón, tanto de los tubérculos de papa manipulados como de aquellos en el testigo, se encuentran circundados por las membranas de los plástidos (amiloplastos), intactas y contínuas, a través de la mayor parte (1 a 8 meses) de la temporada de almacenamiento (8.9 C). La sucrosa aumentó marcádamente cuando papas del cultivar Norchip fueron expuestas al expuestas al estrés a la manipulación. El manipuleo mecánico provocó que los valores de sucrosa excedieran el 1% (en base a peso fresco) 10 días después del tratamiento. Más del 65% de la máxima acumulación de azúcar ocurrió dentro de 5 días de manipulación. Conforme los tubérculos envejecen en el almacenamiento, su capacidad para producir sucrosa, en respuesta al estrés a la manipulación, aumenta. El mecanismo por el cual la sucrosa aumenta, debido a la manipulación no fue mediatizado por la fuerte desorganización física de la membrana de los amiloplastos. El incremento en la concentración de sucrosa no estuvo acompañado por un aumento proporcional en glucosa. Los resultados sugieren que la mayor parte de la sucrosa que se produce a continuación del envejecimiento, y lo estrés al manipuleo, queda aislado es un compartimiento celular protegido de la acción de la invertasa.Las concentraciones de sucrosa y glucosa en los tubérculos no manipulados empezaron a aumentar, y el color de las papas fritas a la inglesa a obscurecer, conforme empezó el envejecimiento de los tubérculos (9 a 10 meses de almacenamiento). El examen de la micrografías electrónicas durante este período de envejecimiento reveló que las 2 capas de las membranas de los amiloplastos estaban separándose. El manipuleo de los tubérculos que ya presentaban endulzamiento por envejecimiento provocó que las membranas de los amiloplastos aceleran su tasa de desorganización. La variación en color, de las papas fritas a la inglesa, inducida por el manipuleo y/o el estrés al envejecimiento, en las papas Norchip, estuvo asociada, principalmente, con la variación en el contenido de glucosa (r = 0,953).

Pyrophosphorylases in Solanum tuberosum (IV. Purification, Tissue Localization, and Physicochemical Properties of UDP-Glucose Pyrophosphorylase)

The enzyme UDP-glucose pyrophosphorylase (UGPase) from potato (Solanum tuberosum L. cv Norchip) tubers was purified 177-fold to near homogeneity and to a specific activity of 1099 international units/mg of protein. The molecular mass of the purified enzyme was 53 kD as determined by SDS-PAGE and gel filtration. Immunological and activity assays detected UGPase at similar levels in potato stems, stolons, and tubers. Leaves and roots contained lower levels of UGPase activity and protein. Lineweaver-Burk plots for substrates inorganic pyrophosphate and UDP-glucose were linear in the pyrophosphorolytic direction, yielding Km values of 0.13 and 0.14 mM, respectively. However, Lineweaver-Burk plots for the substrates glucose-1-P and UTP were biphasic in nature when UGPase was assayed in the direction of UDP-glucose synthesis. At physiological substrate concentrations (i.e. from 0.05–0.20 mM), Km values of 0.08 mM (glucose-1-P) and 0.12mM (UTP) were obtained. When substrate concentrations increased above 0.20 mM, Km values increased to 0.68 mM (glucose-1-P) and 0.53 mM (UTP). These kinetic patterns of potato UGPase suggest a “negative cooperative effect” (A. Conway, D.E. Koshland, Jr. [1968] Biochemistry 7: 4011–4022) with respect to the substrates glucose-1-P and UTP. The biphasic substrate saturation curves were similar to the kinetics of the dimeric form of UGPase purified from Salmonella typhimurium (T. Nakae [1971] J Biol Chem 246: 4404–4411). The in vivo significance of the enzymes “negative cooperativity” in the direction of UDP-glucose synthesis and potato sweetening is discussed.

Allele and isozyme patterns of UDP-glucose pyrophosphorylase as a marker for cold-sweetening resistance in potatoes

Uridine-5-’diphosphoglucose pyrophosphorylase (UTP α-D-glucose-l-phosphate uridylyltransferase, E.C. 2.7.7.9) (UGPase) was cloned from 16 potato cultivars(Solanum tuberosum L.) that differed in their ability to accumulate reducing sugars in cold storage (3 C) using RT-PCR. Two UGPase-alleles designatedas UgpA (minus a BamHl site) and UgpB (containing oneBamHl site), were present in most cultivars. Cultivars that were cold-resistant (CR) to sweetening demonstrated an UgpA:UgpB ratio favoring the UgpA allele (4:0 or 3:1), while cultivars that were cold-sensitive (CS) exhibited a predominance for the UgpB allele (1:3 or 0:4). Following cold-storage at 3 C for two months, the CR and CS clones accumulated 10.3 ± 2.1 and 31.2 ± 2.2 umol glucose/g FW, respectively. The glucose content and chip color between the CR and CS clones were significantly different at the 99% level of confidence. Staining for UGPase activity in nondenaturing polyacrylamide gels of proteins extracted from CS potatoes revealed up to three acidic isozymes of UGPase (i.e., UGP1, UGP2, UGP3) with UGP3 being the most abundant. Activity staining using CR cultivars demonstrated two additional isozymes of UGPase with greater electrophoretic mobility (more basic in charge) which were designated UGP4 and UGP5. The potential for using UGPase allelic ratios and/or UGPase isozymic patterns as a selective tool to screen segregating progeny in a potato breeding program for cold-sweetening-resistant germplasm is discussed.ResumenEl Uridin-5-difosfoglucosa pirofosforilasa (UTP a-D-glucosa-1-fosfato uridililtransferasa, E.C. 2.7.7.9) (UGPasa) proveniente de dieciseis cultivares de papa (Solanum tuberosum L.) que difieren en su habilidad para acumular azúcares reductores en almacenamiento refrigerado (3C) fue clonado usando RT-PCR.Dos alelos de UGPasa, designados como UgpA (menos un sitio BamH1) y UgpB (conteniendo un sitio BamH1), estuvieron presentes en la mayoría de los cultivares. Los cultivares que fueron resistentes al endulzamiento en frío (RF), demostraron una relatión UgpA:UgpB que favoreció al alelo UgpA (4:0 or 3:1), mientras que los cultivares sensibles al frío (SF) mostraron predominancia del alelo UgpB (1:3 or 0:4). Luego de un período de almacenamiento refrigerado a 3C por dos meses, los clones RF y SF acumularon 10.3 ± 2.1 y 31.2 ± 2.2 umol de glucosa/g de peso fresco, respectivamente. El contenido de glucosa y el color de las hojuelas entre los clones RF y SF fueron significativamente diferentes al 99% de confianza. La tinción para determinar la actividad de UGPasa en gels no alterados de poliacrilamida de proteína extraída de papas SF, reveló la presencia de hasta tres isoenzimas ácidas de UGPasa (p.e., UGP1, UGP2, UGP3), siendo la UGP3 la más abundante. La tinciín para actividad usando cultivares RF mostrí dos isoenzimas adicionales de UGPasa con una gran movilidad electroforética (más básica en carga), las que fueron designadas UGP4 y UGP5. Se discute el uso potencial de las relaciones alélicas de UGPasa y/o los patrones de isoenzimas de UGPasa como una herramienta selectiva para tamizar progenies segregantes en un programa de mejoramiento de papa para resistencia al endulzamiento en frío.

Investigations on the role of acid invertase and UDP-glucose pyrophosphorylase in potato clones with varying resistance to cold-induced sweetening

Fifteen potato (Solanum tuberosum L.) clones with varying resistance to cold-induced sweetening were analysed for vacuolar acid invertase (AcInv, EC 3.2.1.26) and UDP-Glc pyrophosphorylase (UGPase; EC 2.7.7.9) activities related to their ability to accumulate sugars following cold storage (4 C). The UGPase isozyme profiles for each clone were also determined. Immunoblot analysis demonstrated a 55 kD protein, in seven of the 15 clones, that reacted with UGPase antisera in addition to the 53 kD UGPase subunit previously reported. The UGPase activity of these clones was significantly lower than that of the “single subunit” clones. Basal AcInv activity showed a positive correlation to the Glc:Suc ratio across the clones that was moderately significant before and after cold temperature storage. The activity of UGPase, which limits the rate of Suc formation, was of secondary importance in limiting the rate of hexogenesis when vacuolar AcInv activity was excessive. It is suggested that with the potato clones from this breeding program that AcInv (and its inhibitor) plays a dominant role in the hexogenic pathway by regulating the hexose:Suc ratio. The finding of a new protein that is reactive with UGPase antisera may prove to play an important function in the regulation of Suc formation in potatoes.ResumenQuince clones de papa (Solanum tuberosum L.) con varios grados de resistencia al endulzamiento inducida por el frío, fueron analizados para invertasa ácida (AcInv; EC 3.2.1.26) vacuolar y actividades de UDP-Glc fosforilasa (UGPasa; EC 2.7.7.9), relacionadas con su habilidad para acumular azucares después de su almacenamiento en frío (4 C). También se determinaron para cada clon los perfiles de la isoenzima UGPasa. El análisis inmunoblot demostró en siete de los 15 clones una proteína kD que reaccionó con el antisuero UGPasa cuando se agregó a la subunidad 53 kD UGPasa previamente reportadas. La actividad de UGPasa en estos clones fue significativamente mas baja que la de los clones de la “subunidad simple.” La actividad basal del AcInv demostró una correlación positiva con la proporción Glc: Sac en los clones que fueron moderadamente significativos antes y después del almacenamiento a baja temperatura. La actividad de la UGPasa la cual imita la tasa de formación de sacarosa, fue de importancia secundaria en limitar la tasa de hexogénesis cuando la actividad vacuolar del AcInv fue excesiva. Se sugiere que con los clones de papa de este programa, el AcInv (y su inhibidor) juega un rol dominante en la vía hexogénica regulando la proorción hexosa: sacarosa. El hallazgo de una nueva proteína que reacciona con el antisuero UGPasa, puede evidenciar que esta juega una función importante en regular la formación de sacarosa en papa.

Review Of The Sugar End Disorder In Potato (Solanum tuberosum, L.)

Processing quality has become increasingly important to the potato industry. A serious defect in product quality is the physiological disorder known as sugar ends, also referred to as dark ends, jelly ends, translucent ends, and/or glassy ends. Symptoms of the most common type of sugar end include relatively low starch and high sugar content in the basal end of the tuber. Tubers with the sugar end disorder produce French fries that are dark on one end, making the fries unacceptable to consumers. Sugar end potatoes cause time and profit losses at the processing plant and may require blending of loads to meet product specifications, along with the need to change processing protocols. Sugar end can be costly to growers if the tubers have insufficient quality and the crop is rejected for processing. Conditions conducive to the development of sugar ends include high soil temperatures, transitory soil moisture deficits, and insufficient or excess nitrogen fertilization. Tubers are most sensitive to these stresses during early bulking. Historically, several theories have been proposed concerning the mechanism of sugar end development. Research shows that stressed plants produce adequate amounts of assimilate to support continued tuber growth, but accumulate large amounts of sucrose in the basal tissues of the tuber immediately following stress. Accumulated evidence suggests that heat stress and water deficit induce changes in the activities of certain key carbohydrate metabolizing enzymes shifting the tuber from a starch synthesizing function to one of starch mobilization. Genetic resistance to sugar end development is known and the identified traits are highly heritable. This review summarizes sugar end investigations to-date, and presents a list of research-based crop management recommendations that assist potato producers in minimizing the potential for sugar end development in the field.ResumenLa calidad de procesamiento de papa se ha vuelto cada vez más importante para la industria. Un defecto serio en la calidad del producto es el desorden fisiológico conocido como punta azucarada, referido también como punta oscura, punta translúcida y/o punta vítrea. Los síntomas de los tipos más comunes de punta azucarada incluyen bajo contenido relativo de almidón y alto contenido de azúcar en el extremo basal del tubérculo. Los tubérculos con punta azucarada producen papas fritas que tienen un extremo oscuro, haciendo la fritura inaceptable para los consumidores. Las papas con extremo azucarado causan pérdida de tiempo y ganancias a la planta procesadora y puede requerir la mezcla de lotes de papa para satisfacer las especificaciones del producto, además de de la necesidad de cambiar los protocolos de procesamiento. La punta azucarada puede ser costosa para los productores si los tubérculos son de calidad insuficiente y el cultivo es rechazado para procesamiento. Las condiciones que conducen al desarrollo de este desorden incluyen altas temperaturas del suelo, deficiencia transitoria de agua e insuficiencia o exceso de fertilización nitrogenada. Los tubérculos son más sensibles al estrés durante su formación temprana. Históricamente, varias teorías han sido propuestas con relación al mecanismo de desarrollo de punta azucarada. La investigación demuestra que las plantas estresadas producen cantidades adecuadas nutrientes para favorecer el crecimiento continuo del tubérculo, pero que se acumula gran cantidad de sacarosa en el tejido de la base del tubérculo inmediatamente después del estrés. La evidencia acumulada sugiere que el estrés del calor y la deficiencia de agua inducen a cambios en las actividades de ciertos carbohidratos clave que metabolizan enzimas, cambiando así la función de síntesis de almidón del tubérculo por una de movilización del mismo. La resistencia genética al desarrollo de la punta azucarada es conocida y las características identificadas son altamente heredables. Esta revisión resume las investigaciones que se han hecho sobre punta azucarada hasta la fecha y presenta una lista de la investigación basada en recomendaciones de manejo del cultivo que ayude a los productores de papa a minimizar el potencial de desarrollo de punta azucarada en el campo.

Yield and relationships among tuber size, sucrose and chip color in six potato cultivars on various harvest dates

Cultivars were harvested biweekly for yield, weekly for sucrose determinations, and stored for chipping. At the last harvest Crystal was highest in total and marketable yield. Specific gravity was higher in Lemhi, Russet Burbank, and Norchip than in Kennebec, Crystal and Dakchip. Storage tests showed Norchip had superior chipping color to other cultivars. Dakchip had better color after short rather than after long-term storage, while the opposite was true for Kennebec and Russet Burbank. Lemhi and Crystal were marginal in color throughout storage. Sucrose (mg sucrose/g fresh tuber) expressed as a sucrose rating (SR) ranged from 1.2 to 11.9 among the various cultivars and harvest dates. Correlation between SR’s and tuber size within cultivars ranged from −.91 to −.97. Variability in sucrose content of immature tubers explained 70% of the variability in chip color among cultivars after storage from four to six months. Sucrose levels may be used to predict relative chipping quality of various cultivars after moderate to long-term storage if measured during early tuber development when differences in sucrose concentration are greatest among cultivars.ResumenSeis cultivares fueron cosechados cada dos semanas para rendimiento y semanalmente para determinaciones de sacarosa y almacenados para posterior procesamiento en hojuelas de papa frita. En la última cosecha, Crystal fue superior en rendimiento total y en tubérculos comerciables. La gravedad específica fue más alta en Lemhi, Russet Burbank y Norchip que en Kennebec, Crystal y Dakchip. Pruebas en el almacén indicaron que Norchip tenía un color más apropiado en hojuelas que los otros cultivares. Dakchip tenía mejor color después de un almacenamiento breve que después de uno largo, mientras lo contrario fue el caso para Kennebec y Russet Burbank. Lemhi y Crystal presentaron bajos niveles de color durante todo el almacenamiento. La sacarosa (mg de sacarosa por g de tubérculo fresco) expresada como tasa de sacarose (TS) variaba de 1,2 a 11,9 entre los diferentes cultivares y fechas de cosecha. La correlación entre las TS y el tamaño de los tubérculos para cada cultivar variaba de -0,91 a -0,97. La variabilidad en el contenido de sacarosa en los tubérculos no maduros explicó 70% de la variabilidad en el color de las hojuelas entre los cultivares después de un almacenamiento de cuatro a seis meses. Los niveles de sacarosa pueden servir para pronosticar la calidad relativa de varios cultivares para su procesamiento en hojuelas de papa frita después de un almacenamiento a mediano o largo plazo, si esos niveles son medidos durante el desarrollo temprano del tubérculo, cuando son más grandes las diferencias en concentración entre los cultivares.