Gerhard Thielcke

Zur geographischen Variation des Gesanges des Zilpzalps,Phylloscopus collybita, in Mittel- und Südwesteuropa mit einem Vergleich des Gesanges des Fitis,Phylloscopus trochilus

In einem Gebiet, das sich über mehr als 2000 km erstreckt (Abb. 13 a), wurden insgesamt 741 Strophen von 47 Zilpzalp- ♂ ♂ und in einem Gebiet von 570 km Länge (Abb. 13 a) 108 Strophen von 15 Fitis- ♂ ♂ auf Tonband aufgenommen und klangspektrographiert. Die zwei Gesangsformen des Zilpzalps — hier normal und spanisch genannt — und der Gesang des Fitis werden beschrieben. Fitis und normaler Zilpzalp ähneln sich nur in der qualitativen Ausbildung mancher Elemente und ihrer verschieden großen Zahl in den Strophen (Tab. 4, Spalte 3), während der Tonhöhenbereich der qualitativ verschiedenen Elemente (Tab. 4, Spalte 1), der maximale Tonhöhenbereich des Gesanges (Tab. 4, Spalte 2), die durchschnittliche Strophenlänge (Tab. 4, Spalte 5), die durchschnittliche Pausenlänge in den Strophen (Tab. 4, Spalte 6) sowie das Verhältnis der Elementlängen zu den Pausen (Tab. 4, Spalte 7) verschieden sind. Der Fitis teilt seine Strophen viel ausgeprägter in Phrasen ein als der normale Zilpzalp. Außerdem hält der normale Zilpzalp die Tonhöhe innerhalb der Strophen, von kleinen Schwankungen abgesehen, konstant, während die Fitisstrophe in der Tonhöhe vom Anfang zum Schluß hin abfällt. Der spanische Zilpzalp ist dem Fitis in vier Merkmalen ähnlicher als dem normalen Zilpzalp (qualitative Ausbildung der Elemente, Einteilung in Phrasen, Wechsel in der Tonhöhe auf- und absteigender Elemente, durchschnittliche Strophenlänge: Tab. 4, Spalte 5). In einem Merkmal steht der spanische Zilpzalp zwischen Fitis und normalem Zilpzalp (Tonhöhenbereich der Elemente: Tab. 4, Spalte 1). Fünf Merkmale des spanischen Zilpzalps stellen ihn in die Nähe des normalen Zilpzalps (Zahl der Elemente/Strophe: Tab. 4, Spalte 4; Pausen innerhalb der Strophen: Tab. 4, Spalte 6; Verhältnis der Elementlängen zu den Pausen: Tab. 4, Spalte 7; geringe Schwankungen der Tonhöhe innerhalb der Strophe; Zahl der qualitativ verschiedenen Elemente). In vier Merkmalen ist der spanische Zilpzalp sowohl vom Fitis wie vom normalen Zilpzalp isoliert (Eigenart des Rhythmus; Tonhöhenbereich des Gesanges; geringe Variation in der Strophenlänge; Zahl der Elemente in der Strophe: Tab. 4, Spalte 4). Die Mischsänger zwischen spanischen und normalen Zilpzalpen im Überschneidungsgebiet beider Gesangsformen stehen zwar zwischen normalen und spanischen Zilpzalpen, letzteren jedoch meistens näher. Es werden drei Formen des Mischgesanges beschrieben. Einer von fünf Zilpzalpen bei Gibraltar sang ähnlich wie die Mischsänger, die übrigen vier sangen spanisch. Die spanische Gesangsform des Zilpzalps ist auf Spanien, einen kleinen Teil von Südwestfrankreich und Nordwestafrika beschränkt (Abb. 13 a). Auf den Kanarischen Inseln singen die Zilpzalpe nach den vonMarler (1960) veröffentlichten Spektrogrammen wie Mischsänger. In Südwestfrankreich, wo beide Gesangsformen aufeinanderstoßen, ist das Mischgebiet z. T. ganz schmal, z. T. breit. Die geographische Variation innerhalb des erfaßten Gebietes ist sowohl bei den normalen wie bei den spanischen Zilpzalpen bestenfalls gering (S. 377. 381). Fitis- ♂ ♂ und normalen Zilpzalp- ♂ ♂ wurden in Südwestdeutschland Fitis-Strophen sowie normale und spanische Zilpzalp-Strophen vorgespielt (Abb. 18). Beide Arten reagieren besser auf ihren Gesang als auf den der Zwillingsart, während der Gesang des spanischen Zilpzalps schlechter als der eigene, aber vielleicht besser als der der Zwillingsart wirkt. (Tab. 5). An Hand der Befunde wird versucht, die Verbreitungsgeschichte des Zilpzalps und des Fitis zu rekonstruieren. Es wird angenommen, daß die normalen Zilpzalpe während der letzten Eiszeit ihr Refugium im Osten, die spanischen im Südwesten hatten. Bei ihrem Wiederaufeinandertreffen hatten sie sich so weit auseinanderentwickelt, daß sie sich vielleicht nicht mehr überall unbeschränkt kreuzen, für eine artliche Trennung reichen die Unterschiede jedoch nicht. Dem spanischen Zilpzalp fehlte im Gegensatz zum normalen Zilpzalp und Fitis — die sich vielleicht in östlichen Refugien auseinanderentwickelt haben — der „Druck der Zwillingsart“, so daß sein Gesang mehr urtümliche Anteile beibehielt, ohne daß seine Entwicklung jedoch stehenblieb. Es werden Vorschläge gemacht, mit welchen Untersuchungen diese Hypothese zu prüfen ist. In an area, spreading over more than 2000 km (fig. 13 a), a total of 741 stanzas from 47 Chiffchaff- ♂ were recorded and then analyzed on the spectrograph. 108 stanzas from 15 Willow Warbler- ♂, taken from an area spreading over 570 km (fig. 13 a), were likewise recorded and analyzed. The two song forms of the Chiffchaff — called „normal“ and „Spanish“ — and the song of the Willow Warbler are described. The Willow Warbler and the normal Chiffchaff approach each other only in qualitative characteristics in a few notes and also in the deviation in a number of notes (for an individual) in the stanzas (table 4, no. 3). However, the range in pitch of the qualitatively different notes (table 4, no. 1), the maximum range in pitch of the song (table 4, no. 2), the average stanza length (table 4, no. 6), and the proportionate of the sum of the length of the notes over the lenght of the pauses in a stanza (table 4, no. 7) all differ greatly. The Willow Warbler divides its stanzas more distinctly than the normal Chiffchaff. Moreover, the pitch of the Chiffchaff remains constant in a stanza, disregarding smaller variations, while in stanzas of the Willow Warbler the pitch falls steadily. The Spanish Chiffchaff is more similar to the Willow Warbler than to the normal Chiffchaff in four characteristics (qualitative characteristics of the notes, the dividing of the stanza into phrases, the change of some notes rising in pitch with some notes falling in pitch and the average stanza length [table 4, no. 5]). In one characteristic the Spanish Chiffchaff stands between the Willow Warbler and the normal Chiffchaff (range in pitch of the notes: table 4, no. 1). Five characteristics of the Spanish Chiffchaff are similar to those of the normal Chiffchaff (the number of notes within a stanza: table 4, no. 4; the pauses within a stanza: table 4, no. 6; the proportion of the sum of the length of the notes over the length of the pauses: table 4, no. 7; the small variation in pitch within a stanza and the number of qualitatively different notes). In four characteristics the Spanish Chiffchaff is completely different from both the Willow Warbler and the normal Chiffchaff (peculiarity of rhythm, range in pitch of the song, minor variations in the length of the stanza, and the average number of notes of an individual: table 4, no. 4). Those birds in the overlap zone (see fig. 13 b), which sing a mixture of, or both, the songs of the normal and the Spanish Chiffchaff (here called „Mischsänger“) are usually more similar to the Spanish Chiffchaff than to the normal Chiffchaff. Three forms of these „Mischsänger“ birds are discussed. One of five Chiffchaffs near Gibraltar sang similarly to the „Mischsänger“ birds in the overlap zone, the remaining four were Spanish. The Spanish song of the Chiffchaff is restricted to Spain, a small sector of Southwest France and Northwest Africa (fig. 13 a). The Chiffchaffs on the Canary Islands sing identically to the „Mischsänger“ birds (afterMarler [1960]). The overlap area (located in southwest France) where the normal and Spanish forms come together varies in size and is sometimes very narrow, sometimes wide. The geographical variation within the designated area is at best trivial in respect to the effect on both the normal and the Spanish Chiffchaff (S. 377, 381). Stanzas of the Willow Warbler, normal Chiffchaff and Spanish Chiffchaff (fig. 18) were played in Southwest Germany before wild Willow Warblers males and normal Chiffchaffs males. Both forms reacted better to their own form of song than to that of their sibling species. However, while the reaction to the song of the Spanish Chiffchaff was poorer than to that of their own song, it was still better than to the song of the sibling species (table 5). On the grounds of the above findings an attempt was made at reconstructing the history of the distribution of the Chiffchaff and the Willow Warbler. It was hypothesized that during the ice age the normal Chiffchaff took its refuge to the East and the Spanish Chiffchaff its refuge to the Southwest. By the time the two types came together again they had so differently evolved that they perhaps can no longer completely cross-breed; however, the differences were not great enough to inable them to behave as distinctly separate species. The Spanish Chiffchaff, contrary to the normal Chiffchaff and the Willow Warbler (whose songs perhaps evolved in their eastern refuge from each other due to pressure of the sibling species), has more basic parts of the original ancestral song eventhough it continued to evolve. Suggestions are made for possible investigation in connection with the proof of this hypothesis.

Reaktionen von Zilpzalp und Fitis (Phylloscopus collybita, Ph. trochilus) auf verschiedene Gesangsformen des Zilpzalps

1. Die mitteleuropäische, die spanische und die kanarische Gesangsform des Zilpzalps sind voneinander klar verschieden. 2. Die Zilpzalp-♂ von Teneriffa (kanarische Inseln) und aus Mitteleuropa reagieren auf ihre vom Tonband vorgespielten Gesänge wechselseitig wie ♂ verschiedener Arten, d. h., nur einzelne ♂ werden angelockt. 3. Zilpzalp- ♂ aus Mitteleuropa verhalten sich gegenüber der spanischen Gesangsform des Zilpzalps wie gegenüber artfremdem Gesang. Spanische Zilpzalp- ♂ werden von Gesangsformen des Zilpzalps aus Mitteleuropa und den kanarischen Inseln zu einem hohen Prozentsatz angelockt (86,6 und 66,6%). 4. Die Zilpzalp-Populationen in Mitteleuropa, Spanien und auf den kanarischen Inseln befinden sich vermutlich auf verschieden weit fortgeschrittenen Stufen der Artaufspaltung. 5. Interspezifische Kontrastbetonung ist wahrscheinlich nicht die Ursache für die großen Unterschiede zwischen dem Gesang des Fitis und des mitteleuropäischen Zilpzalps. 1. The song forms of the Chiffchaff in Central Europe, in Spain and on the Canary Islands are clearly distinct from each other. 2. Chiffchaff males of Tenerife (Canary Islands) and Central Europe react to the playback of each other songs in the same way, as to songs of other species, i. e. only a few males being attracted. 3. Chiffchaff males of Central Europe behave in the same way to the Spanish song form of the Chiffchaff as to songs of another species. A high % of Spanish Chiffchaff males are attracted to song forms of the Chiffchaff of Central Europe (86,6) and of the Canary Islands (66,6). 4. Chiffchaff populations in Central Europe, Spain and on the Canary Islands should stay split as they are different evolutionary stages. 5. Interspecific contrast reinforcement is probably not the cause of the differences between the song of the Willow Warbler and the song of the Chiffchaff of Central Europe.

Die Reaktion von Tannen- und Kohlmeise(Parus ater, P. major) auf den Gesang nahverwandter Formen

1. Der Gesang vonParus ater undParus melanolophus ist nach unserem Gehör und nach Klangspektrogrammen nicht zu unterscheiden. Entsprechend reagieren süddeutsche Tannenmeisen auf vorgespielte Strophen vonParus melanolophus gleich oder nahezu gleich wie auf arteigenen Gesang. 2. Die Unterschiede zwischen dem Gesang vonParus melanolophus/ater undParus major decolorans sind für uns gering. Dennoch können unsere Tannenmeisen Strophen vondecolorans klar von arteigenen unterscheiden. 3. Der Gesang südostasiatischer und europäischer Kohlmeisen ist sehr verschieden. Unsere Kohlmeisen verhalten sich gegenüber vorgespielten Strophen afghanischer Kohlmeisen wie gegenüber artfremdem Gesang. Der Gesang vonParus ater undParus melanolophus ist nach unserem Gehör und nach Klangspektrogrammen nicht zu unterscheiden. Entsprechend reagieren süddeutsche Tannenmeisen auf vorgespielte Strophen vonParus melanolophus gleich oder nahezu gleich wie auf arteigenen Gesang. Die Unterschiede zwischen dem Gesang vonParus melanolophus/ater undParus major decolorans sind für uns gering. Dennoch können unsere Tannenmeisen Strophen vondecolorans klar von arteigenen unterscheiden. Der Gesang südostasiatischer und europäischer Kohlmeisen ist sehr verschieden. Unsere Kohlmeisen verhalten sich gegenüber vorgespielten Strophen afghanischer Kohlmeisen wie gegenüber artfremdem Gesang. 1. To our ears, and on the sound-spectrograms, the songs ofParus ater andParus melanolophus are indistinguishable. Correspondingly, Coal Tits in southern Germany react to the playback of songs ofP. melanopholus exactly, or almost exactly, as they do to the song of their own species. 2. For us, the difference between the songs ofParus melanolophus / ater and ofParus major decolorans is slight. However, Coal Tits in Southern Germany are able to distinguish between our Coal Tit songs and those ofdecolorans as clearly characteristic of each species. 3. The songs of the European Great Tits and those of S. E. Asia are very different. When songs of Afghanistan Great Tits are played back to our Great Tits, the latter behave in the same way as to the song of a different species. To our ears, and on the sound-spectrograms, the songs ofParus ater andParus melanolophus are indistinguishable. Correspondingly, Coal Tits in southern Germany react to the playback of songs ofP. melanopholus exactly, or almost exactly, as they do to the song of their own species. For us, the difference between the songs ofParus melanolophus / ater and ofParus major decolorans is slight. However, Coal Tits in Southern Germany are able to distinguish between our Coal Tit songs and those ofdecolorans as clearly characteristic of each species. The songs of the European Great Tits and those of S. E. Asia are very different. When songs of Afghanistan Great Tits are played back to our Great Tits, the latter behave in the same way as to the song of a different species.

Experiments on the origin of dialects in the short-toed tree creeper (Certhia brachydactyla)

SummaryWild short-toed tree creepers in southern Germany were exposed to tape recordings of seven song types from other dialects or song institutions and sixteen song types from thirteen handreared Middle European birds. One song type from southern Germany was used as a control. The males reacted strongly to two slightly different Spaish dialects and not at all or only feebly to one song institution from Cyprus and four from Morocco. The song types of the hand-reared birds had less effect than controls. The songs of two birds from southern Germany hand-raised together were quite similar to those from Cyprus. We conclude that Cyprus and North Africa on the outskirts of the species distribution were colonized by short-toed tree creepers who had had no opportunity to learn their songs from adult conspecifics.

Versuche zum angenommenen Kontrastverlust im Gesang der Blaumeise (Parus caeruleus) auf Teneriffa

Der Gesang von Blaumeisen-Populationen in Mitteleuropa, Spanien, Marokko und auf Teneriffa wurde miteinander verglichen (Abb. 1). In Süddeutschland und auf Teneriffa wurden Klang-Attrappen-Versuche durchgeführt. 1. Der Blaumeisen-Gesang ist in Marokko und auf Teneriffa sehr ähnlich. Er unterscheidet sich vom Blaumeisengesang in Europa (Mitteleuropa und Spanien) in folgenden Eigenschaften (2.–4.): 2. Ihm fehlen „phrasierte“ Strophen (Abb. 2 a–c, e, 3, 4 a, b, f, g), also Strophen, in denen dasselbe Element mindestens viermal nacheinander wiederholt wird. 3. Er enthält mehr verschiedene Elemente (Abb. 5, 7). 4. Die interindividuelle Variation ist größer (Abb. 6, 7). 5. Die Unterschiede zwischen dem Blaumeisen-Gesang in Europa und auf Teneriffa lassen sich nicht mit der Kontrast-Betonungs- und der Kontrast-Verlust-Hypothese nachLack &Southern (1949) undMarler (1960) erklären. Die Lernentzugs-Hypothese erklärt sie besser. 6. Die Blaumeisen von Teneriffa und Marokko sind sehr nahe miteinander verwandt, aber vermutlich sind sie von den europäischen Blaumeisen artlich nicht getrennt. Songs of Blue Tit populations from Central Europe, Spain, Morocco and Tenerife (fig. 1) were compared. Playback experiments were made in South Germany and on Tenerife. 1. Blue Tit songs from Morocco and Tenerife are very similar. They differ from songs of Blue Tits in Europe (Central Europe and Spain) in the following characteristics (2–4): 2. Lack of phrased songs (fig. 2 a–c, e, 3, 4 a, b, f, g), i. e. songs with the same notes repeated successively at least four times. 3. A greater number of different types of notes (fig. 5, 7). 4. Greater interindividual variation (fig. 6, 7). 5. Differences between Blue Tit song from Europe and from Tenerife cannot be explained by the hypothesis of contrast reinforcement and loss of contrast, according toLack &Southern (1949) andMarler (1960). The “withdrawal of learning” hypothesis is a better explanation. 6. Blue Tits on Tenerife and Morocco are very closely related to each other but are probably not a different species from the Blue Tits of Europe.

Der Tonhöhenverlauf ist entscheidend für das Gesangserkennen beim mitteleuropäischen Zilpzalp(Phylloscopus collybita)

Das einzelne Gesangs-Element des mitteleuropäischen Zilpzalps enthält alle Auslöser, an denen Zilpzalp-ε in Mitteleuropa ihren Gesang erkennen (Abb. 2: N 4). Die für das Erkennen wichtigen Parameter sind: 1. Der Elementanfang (Abb. 1) kann ohne Reaktionsminderung fortfallen, wenn er im Bereich von 7 kHz liegt. Beginnt das Element bei 6 kHz, muß der Anfang vorhanden sein (Abb. 6: K 6, 16, Abb. 7: K 19, 17, 18). 2. Vom ersten Teil des Elementes (Abb. 1) ist der schnelle Abfall der Tonhöhe der entscheidende Auslöser. Fällt die Tonhöhe zu schnell oder zu langsam, reagieren nur wenige oder gar keine ε (Abb. 8). 3. Der zweite Elementteil (Abb. 1) ist weniger wichtig. Künstliche zweite Elementteile, die beim mitteleuropäischen Zilpzalp nicht vorkommen, können die Reaktion auslöschen (rejection markers nachBrémond 1976 a). 4. Der Schalldruckverlauf hat keine Bedeutung als Auslöser (Abb. 5: K 1, 2, 4, 5 und 12). Der Elementanfang (Abb. 1) kann ohne Reaktionsminderung fortfallen, wenn er im Bereich von 7 kHz liegt. Beginnt das Element bei 6 kHz, muß der Anfang vorhanden sein (Abb. 6: K 6, 16, Abb. 7: K 19, 17, 18). Vom ersten Teil des Elementes (Abb. 1) ist der schnelle Abfall der Tonhöhe der entscheidende Auslöser. Fällt die Tonhöhe zu schnell oder zu langsam, reagieren nur wenige oder gar keine ε (Abb. 8). Der zweite Elementteil (Abb. 1) ist weniger wichtig. Künstliche zweite Elementteile, die beim mitteleuropäischen Zilpzalp nicht vorkommen, können die Reaktion auslöschen (rejection markers nachBrémond 1976 a). Der Schalldruckverlauf hat keine Bedeutung als Auslöser (Abb. 5: K 1, 2, 4, 5 und 12). Single notes of the Chiffchaff song from Central Europe contain all the characteristics necessary for releasing recognition of their song in Chiffchaff males in Central Europe (fig. 2: N 4). The important parameters are: 1. The first part of a note (fig. 1) may be absent without decrease in the reaction if it started in the frequency range of 7 kHz but not in the frequency range of 6 kHz. In the latter case the first part is necessary for recognition (fig. 6: K 6, 16, fig. 7: K 19, 17, 18). 2. A rapid decrease of frequency in the first part of a note is the most important releaser for recognition. If the frequency decreases too quickly or too slowly only a few males, or none, react (fig. 8). 3. The second part of a note (fig. 1) is less important as a releasing element. However, artificial elements (which are not to be found in the natural song of Central European Chiffchaffs) inserted in the second part of a note are able to obliterate the recognition reaction (rejection markers, afterBremond 1976 a). 4. The amplitude modulation of a note has no importance for recognition (fig. 5: K 1, 2, 4, 5 and 12). The first part of a note (fig. 1) may be absent without decrease in the reaction if it started in the frequency range of 7 kHz but not in the frequency range of 6 kHz. In the latter case the first part is necessary for recognition (fig. 6: K 6, 16, fig. 7: K 19, 17, 18). A rapid decrease of frequency in the first part of a note is the most important releaser for recognition. If the frequency decreases too quickly or too slowly only a few males, or none, react (fig. 8). The second part of a note (fig. 1) is less important as a releasing element. However, artificial elements (which are not to be found in the natural song of Central European Chiffchaffs) inserted in the second part of a note are able to obliterate the recognition reaction (rejection markers, afterBremond 1976 a). The amplitude modulation of a note has no importance for recognition (fig. 5: K 1, 2, 4, 5 and 12).

Waldbaumläufer (Certhia familiaris) ahmen artfremdes Signal nach und reagieren darauf

1. Freilebende Baumläufer-Mischsänger waren in meinen Untersuchungsgebieten immer Waldbaumläufer. Ihr Gesang enthält Anteile oder vollständige Strophen von Wald- und Gartenbaumläufer (Abb. 1). 2. Auf Gartenbaumläufer-Strophen der Waldbaumläufer-Mischsänger reagieren Gartenbaumläufer wie auf arteigenen Gesang. 3. Garten- und Waldbaumläufer müssen mindestens Teile ihres Gesanges erlernen. Daraus folgt, daß die artfremden Anteile der Mischsänger ebenfalls erlernt werden. Derselbe Schluß läßt sich aus dem Vergleich von Gartenbaumläufer-Dialekten mit den Gartenbaumläufer-Anteilen der Mischsänger ziehen (Abb. 2). 4. Ein handaufgezogener Waldbaumläufer hatte keinen artgleichen erwachsenen Vorsänger. Er konnte aber ein wildlebendes ♂ der Zwillingsart hören und sehen. Der Jungvogel wurde ein Mischsänger. 5. Derselbe handaufgezogene und sechs von acht wildlebenden Mischsängern reagierten auf vorgespielte Gartenbaumläufer-Strophen wie auf arteigenen Gesang, auch wenn sie vorher nicht mit arteigenen Lautäußerungen gereizt wurden. Von etwa 200 normal singenden Waldläufern reagierten in dieser Situation nur vier auch auf Gartenbaumläufer-Strophen. 6. Mit dem Erlernen der artfremden Gesangsteile lernen die meisten Mischsänger auch auf diese wie auf arteigene Strophen zu reagieren. Sie werden von Gartenbaumläufer-Gesang vom Tonband angelockt, singen selbst und bringen zum Teil sogar Drohrufe. Ebenso reagieren sie auf arteigene Strophen. Von vier untersuchten Mischsängern grenzten drei ihr Revier gegen Gartenbaumläufer hin ab (Abb. 3). Normal singende Waldbaumläufer tun das nicht. 7. Wahrscheinlich sind das motorische Erlernen eines Signals und das Erlernen, auf dieses Signal zu reagieren, bei ♂ normalerweise miteinander gekoppelt. Wahrscheinlich lernen Baumläufer-♀, die selbst nicht singen, nur die Reaktion auf das erlernte Signal. 1. Males ofCerthia spp. in the wild, singing themes ofCerthia familiaris andCerthia brachydactyla, were always found to be Tree creepers(C. familiaris). The songs of these mixed songsters include parts or complete songs of both species. 2. Males ofbrachydactyla react to playback of conspecific songs taken fromfamiliaris mixed songsters as well as songs from conspecifics. 3. BothCerthia species must learn at least parts of their songs. It follows, that the alien notes of the mixed songsters were also learned. The same conclusion may be drawn by comparing dialects ofbrachydactyla withbrachydactyla-songs of the mixed songsters (fig. 2). 4. Afamiliaris male was handraised in isolation from the vocalizations of males; but it heard and saw a wild living male of the sibling species. The young male became a mixed songster. 5. The same handraisedfamiliaris male, and six of eight mixed songsters in the wild reacted to playback ofbrachydactyla songs as well as to conspecific songs, even though they had not previously been stimulated with conspecific songs. Only four out of about 200 normal singingfamiliaris males reacted also to songs of the sibling species. 6. Along with learning portions of alien song, most mixed songsters learn also to react to these songs as well as to songs of conspecifics. With playback they are stimulated to sing themselves, and in time to give aggressive calls. They react thus also to conspecific songs. Three of four mixed songsters held territories againstbrachydactyla males (fig. 3). Tree creepers singing normal songs did not so behave. 7. Probably under normal circumstances the motor-learning of these sound signals by males is coupled with learning to react to these signals. It is probable, that althoughfamiliaris females do not themselves sing, they learn to react only to the learned signals from males.

Entstanden Dialekte des ZilpzalpsPhylloscopus collybita durch Lernentzug

Vergleich des Gesangs von wildlebenden Zilpzalp-♂ aus Mitteleuropa mit schallisoliert handaufgezogenen aus demselben Gebiet ergibt: Beide teilen ihren Gesang in Strophen (Abb. 1–3). Beide singen in den Pausen zwischen ihren Strophen von den übrigen Elementen verschiedene, wieterr klingende Elemente. Dieterr-Elemente der Wildvögel sind in der Struktur anders und einheitlicher (Abb. 10). Wildvögel singen weniger Elemente/Strophe (Tab. 3, Nr. 1). Die Pausenlänge zwischen den Elementen ist nicht gesichert verschieden (Tab. 3, Nr. 2). Wildvögel haben weniger Elementtypen/Strophe (n. s.) mit gesichert geringerer Streuung (Tab. 3, Nr. 3). Wildvögel und einige handaufgezogene singen ihre Elementtypen sehr konstant (Abb. 7, 8 b, c), während andere handaufgezogene viel variabler singen (Abb. 8 d). Der Tonhöhenverlauf der Elementtypen ist bei beiden Gruppen hochsignifikant verschieden. Er ist stärker verschieden als zwischen Wildvögeln aus Mitteleuropa, Spanien und von den Kanarischen Inseln (Abb. 9). Die Elementtypen der Wildvögel sind länger und reichen maximal in höhere Tonhöhen. Der Tonhöhenumfang der Elementtypen ist bei den Wildvögeln größer (Tab. 3, Nr. 4, 5, 7). — Aufgrund dieser Befunde wurde ermittelt, welche Anteile vom mittteleuropäischen Zilpzalp-Dialekt angeboren sind und welche erlernt werden (Tab. 5). Die Einteilung der Elementtypen nach ihrem Tonhöhenverlauf ergibt: Handaufgezogene aus Mitteleuropa und Wildvögel aus Spanien sind am ähnlichsten (Abb. 9). Wahrscheinlich spielte bei der Entstehung von Zilpzalp-Dialekten Lernentzug eine entscheidende Rolle: Gründer aus dem mitteleuropäischen Dialektgebiet besiedelten Spanien. Infolge geringer Siedlungsdichte hatte(n) die erste(n) Generation(en) wenig oder keine Gelegenheit zum Lernen des Gesanges. So entstand ein Gesang, der ähnlich dem von handaufgezogenen aus Mitteleuropa war. Mit zunehmender Siedlungsdichte stabilisierte sich der neue Gesang und wurde dann weitgehend unverändert tradiert. Eine Besiedlungsgeschichte für Teile des heutigen Zilpzalp-Areals wird entworfen (5.4). Comparison of song between wild chiffchaff ♂ from Middle Europe and those from the same region hand-reared and isolated in sound-proof rooms: Both subdivide their song in songs (Fig. 1–3). Both sing notes different to their other elements sounding liketerr in the intervals between their songs.terr-elements of wild birds are different in structure and more homogenous (Fig. 10). Wild birds sing less elements per song (Tab. 3, No. 1). The duration of intervals between the elements is not significantly divergent (Tab. 3, No. 2). Wild birds dispose of less element types per song (n. s.) with significantly smaller standard deviation (Tab. 3, No. 3). Wild birds and several hand-reared ones sing their element types very constantly (Fig. 7, 8 b, c) whereas other hand-reared chiffchaff ♂ sing with much more variation (Fig. 8 d). The divergence in pitch sequence of element types between both groups is highly significant, much more significant than between wild birds from Middle Europe, Spain and the Canaries (Fig. 9). The element types of wild birds are longer and extend to maximal higher pitch. The pitch range of element types is larger in wild birds (Tab. 3, No. 4, 5, 7). On the basis of these findings which parts of Middle European chiffchaff dialect are innate and which must be learned were traced (Tab. 5). The subdivision of element types as to pitch sequence shows that hand-reared birds from Middle Europe and wild ones from Spain are the most similar (Fig. 9). Withdrawal from learning has been a fundamental factor in the development of chiffchaff dialects: Founders from the Middle European dialect area populated Spain. Due to low population density the first generation(s) had little or no opportunity to learn their song. Thus a new song similar to that of hand-reared birds from Middle Europe was developed. With growing population density the new song became stabilized and then continued almost unchanged. A population history for parts of the present chiffchaff area is traced (5.4).

Langjährige Dialektkonstanz beim Gartenbaumläufer (Certhia brachydactyla)

Von 1960 bis 1983 wurden im Favoritepark in Ludwigsburg (Südwestdeutschland) in sechs Jahren 342 Strophen von 53 Gartenbaumläufern auf Tonband aufgenommen und sonagraphiert. Mit Hilfe der Sonagramme wurde die Stabilität von zwei Dialektformen untersucht, und zwar eine Element-Dialektform und eine Dialektform der Tonhöhenfolge. Die Element-Dialektform kam in zwei Dialekten vor und die Dialektform der Tonhöhenfolge in fünf (Abb. 1, 3). Ein ♂ sang in verschiedenen Strophen zwei verschiedene Element-Dialekte und drei ♂ je zwei verschiedene Tonhöhenfolgen. Sowohl in den 1960er Jahren als auch 1983 dominierten bei beiden Dialektformen jeweils dieselben Dialekte. Die vorherrschenden Dialekte blieben also 23 Jahre dieselben. Damit überlebten die Dialekte viele Generationen ihrer Träger. Alle ♂ sangen den Elementdialekt in allen Aufnahmejahren mit nur geringen individuellen Variationen sehr uniform (Abb. 2). Diese Übereinstimmung kommt vermutlich durch lebenslang relativ stabil gesungene Strophen und durch die Art des Erlernens zustande. Vielleicht bilden junge Gartenbaumläufer während ihrer sensiblen Lernphase nach Anhören mehrerer adulter ♂ aus deren individuellen Varianten einen „Mittelwert“ als Vorbild für ihre eigene Strophe. Eine zweite Möglichkeit, die eine ungerichtete Drift verhindern könnte, wäre eine spezielle Form der Strophenangleichung bei Adulten. Für beide Möglichkeiten gibt es Hinweise von Laborbefunden. In six years between 1960 and 1983, 342 strophes of 53 Short-toed Tree Creepers in Favoritepark (Ludwigsburg, SW Germany) were recorded and analyzed with a sonagraph. In particular, the stability of the dialects was investigated, in terms of element form and the dialectical pattern of frequency changes. There were two dialectes in the element forms and five in the patterns of frequency changes (Figs. 1 and 3). One male was found that sang both of the former dialects and three males that sang strophes from different dialects of the latter kind. In both in the 1960s and 1983 the dialect forms were characterized by the same variants. This means that the dominant dialects were effectively the same for 23 years, and that they survived through many different generations. There was very little inter- and intra-individual variation in the dialects of element form (Fig. 2). This consistency probably results from the life-long stability of the song and the way it is passed on from one generation to the next. Perhaps during the sensitive phase of song learning, the offspring listen to the songs of a number of different adult males with different variants and take an “average” of these males as the template for their song. Another possibility, which would restrict uncontrolled drift in the population, would be a kind of song adaption in adults, that they emulate one another. There are experimental results supporting both possibilities.

Alarmlaute europäischer und nordafrikanischer Tannenmeisen(Parus ater ater, P. ater atlas, P. ater ledouci) und der Schwarzschopfmeise(P. melanolophus)

Die Alarmlaute europäischer und nordafrikanischer Tannenmeisen gegen Nesträuber sind sehr verschieden (Abb. a, c). Europäische Tannenmeisen verwenden den nordafrikanischen Typ nur bei größter Erregung (eine Beobachtung an wildlebenden). Europäische Tannenmeisen und Schwarzschopfmeisen, die zusammen mit marokkanischen Tannenmeisen in einer Voliere gehalten wurden, brachten in Alarmsituationen zuerst die ihnen gemäßen Rufe und dann die der nordafrikanischen (Abb. d). Wahrscheinlich ist der afrikanische Alarmruftyp der ursprüngliche. Der stammesgeschichtlich junge Alarmruftyp der UntergattungPeriparus ging den nordafrikanischen Populationen verloren. The alarm call against nestpredators of European and North African Coal Tits are quite different (fig. a, c). European Coal Tits call like African Coal Tits only in situations of drastic excitement (one observation in the field). European Coal Tits and Vigors Black Crested Tits, kept together with Coal Tits from Morocco in an aviary, used in alarm situations first their usual calls and then the calls of the North African subspecies (Abb. d). Apparently the African form of the alarm call is the older. The North African populations have lost the evolutionarity young form of the alarm call of the subgenusPeriparus.